Факторы, влияющие на динамику

ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТ ГЕНОТИПОВ В ПОПУЛЯЦИИ

Мутации, миграция, отбор и дрейф генов влияют на динамику

частот как конкретных аллелей, так и целостных генотипов. Опреде-

ленные типы скрещивания влияют только на частоты генотипов. Сре-

ди этих процессов - инбридинг и ассортативное скрещивание.

 

ИНБРИДИНГ

Закон Харди-Вайнберга действует лишь тогда, когда скрещивание

случайно и вероятность скрещивания двух генотипов равна произве-

дению их частот. Инбридинг же представляет собой один из вариантов

неслучайного скрещивания, когда потомство производится особями,

являющимися генетическими родственниками друг другу. Поскольку

родственные особи в генетическом отношении более сходны между

собой, чем не состоящие в родстве организмы, постольку инбридинг

ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетеро-

зигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скре-

щивании (хотя частоты аллелей при этом не меняются). Крайним слу-

чаем инбридинга является самооплодотворение или самоопыление —

формы размножения, которые широко распространены у некоторых

видов растений. Общая закономерность заключается в том, что в по-

пуляциях инбридинг повышает частоту фенотипического проявления

вредных рецессивных аллелей, поскольку повышает вероятность «встре-

чи» двух рецессивных генов, определяющих то или иное отклонение

от нормы.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффици-

ент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у ка-

кой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по

происхождению, т.е. точные копии аллеля, имевшегося в генотипе

одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих

поколений. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F

(табл. 5.1).

Таблица 5.1

Коэффициент инбридинга (F) в потомстве

От родственных скрещиваний

Тип скрещивания

Степень родства

F

Сиблинги

I

1/4

Дядя-племянница, тетя-племянник

II

1/8

Двоюродные брат— сестра

 

 

Двоюродные дядя-племянница или

 

1/32

двоюродные тетя-племянник

 

 

Троюродные брат— сестра

III

1/64

Троюродные дядя— племянница или

 

1/128

троюродные тетя-племянник

 

 

Четвероюродные брат— сестра

IV

1/256

 

 

У растений при самоопылении коэффициент самый большой

(F= 1/2). У человека супружеские отношения между родителями и

детьми или между братьями и сестрами считаются кровосмешени-

ем; в большинстве культур (но не во всех) существует запрет на

подобные браки. Скажем, в династиях египетских фараонов крово-

смешанные браки встречались часто. В Японии браки между двою-

родными сестрами и братьями поощряются и в некоторых облас-

тях составляют до 10% общего числа браков. В Индии существуют

касты, одобряющие браки между дядей и племянницей. А вот в

римской

католической

церкви,

напротив,

требуется

получение

специального разрешения на заключение брака между любыми

родственниками, которые кровно ближе друг другу, чем родствен-

ники третьей степени.

В литературе можно найти множество примеров того, что инбри-

динг повышает вероятность проявления рецессивных заболеваний.

Кроме того, как показали исследования, инбридинг приводит к сни-

жению среднепопуляционных значений по ряду поведенческих и пси-

хологических признаков. Например, согласно некоторым исследова-

ниям, в результате инбридинга среди потомков близкородственных

браков наблюдается некоторое снижение IQ (рис. 5.1).

 

АССОРТАТИВНОСТЬ

(НЕСЛУЧАЙНЫЙ ПОДБОР СУПРУЖЕСКИХ ПАР)

Вопрос о том, что движет людьми при заключении брачных со-

юзов, остается загадкой до сих пор. Этот вопрос привлекает внимание

как философов и поэтов, так и специалистов по планированию семьи.

В рамках психогенетики также существует раздел, посвященный этой

теме. Изучение закономерностей ассортативного подбора супружес-

ких пар (неслучайного заключения браков) — важная линия психоге-

нетических исследований, поскольку ассортативность может изменять

оценки наследуемости признака, влиять на его вариативность в попу-

ляции и т.д. Один из основных результатов этих исследований указы-

вает на то, что ассортативность практически всегда осуществляется в

положительном направлении, т.е. браки в подавляющем большинстве

случаев заключаются между людьми, похожими друг на друга; в суп-

ружеских парах, как правило, существует сходство по многим фено-

типическим признакам.

Подобно инбридингу, ассортативность браков влияет только на

частоты генотипов, но не на частоты аллелей. Если мы задумаемся о

влиянии отдельно взятого локуса на признак, по которому происхо-

дит ассортативный подбор, то окажется, что ассортативность, как и

инбридинг, снижает гетерозиготность. Иными словами, в результате

ассортативности гомозиготы заключают браки с гомозиготами, а ге-

терозиготы в каждом поколении производят одну или несколько го-

мозигот. В конечном счете, если ассортативность выражена достаточ-

но сильно, она может существенным образом снизить генетическую

изменчивость в популяции. Например, различия по росту и весу пред-

ставляют собой в основном результат влияния множества генов. Если

бы признак роста не был существенным фактором при выборе спут-

ников жизни и высокие женщины выходили бы замуж за невысоких

мужчин так же часто, как и за высоких, то потомки высоких женщин

были бы среднего роста. Однако хорошо известно, что супруги подби-

раются по росту неслучайно, дети высоких женщин чаще всего имеют

высоких отцов, что, в свою очередь, делает высокими и их. В этом

смысле ассортативность увеличивает разброс по признаку в популя-

ции, поскольку дети от ассортативных браков имеют фенотипическое

значение признака, отстоящее от среднепопуляционного дальше, чем

если бы браки заключались случайно.

Ассортативность браков представляет собой одну из самых интерес-

ных проблем психогенетики. Ее механизм еще не понят, однако хорошо

известен тот факт, что наличие ассортативности изменяет популяцион-

ное распределение значений по фенотипу, по которому наблюдается

ассортативность. Поэтому, проводя исследование любого признака,

по которому наблюдается ассортативность, исследователи стремятся

учитывать в статистическом анализе корреляции между супругами (не-

сколько подробнее феномен ассортативности рассматривается в гл. VI).

 

* * *

Итак, мы рассмотрели закономерности существования генов в

популяциях. Частоты генов в популяциях, находящихся в состоянии

покоя, определяются законом Харди-Вайнберга. Однако реальные

популяции никогда не бывают в состоянии покоя, и закон Харди-

Вайнберга постоянно нарушается. В реальных популяциях в каждый

данный момент времени одновременно присутствуют и взаимодей-

ствуют все основные факторы популяционной динамики. Необходимо

различать популяционные факторы, влияющие на изменения частот

аллелей и частот генотипов. На изменение частот аллелей в популя-

ции более других процессов влияют мутации, миграции, естествен-

ный отбор и генетический дрейф. Частота встречаемости генотипов в

популяции подвержена влиянию определенных типов скрещивания,

в том числе инбридинга и ассортативного подбора супружеских пар.

Г л а в а V I

ГЕНОТИП

В

КОНТЕКСТЕ:

ТИПЫ

СРЕДОВЫХ