Тема 8. Вторичный метаболизм растений

 

Физиология вторичного метаболизма исследует локализацию его в растении, изменения в процессе онтогенеза, и, главное, – роль вторичных метаболитов в жизнедеятельности растения. Вторичные соединения играют важную роль для сохранения видов растений в данной среде обитания. Они являются экологическими сигналами, определяющими роль растения в биоценозе. Так, среди вторичных метаболитов обнаружены соединения с аллелопатическими, инсекицидными, фунгицидными и бактерицидными свойствами.

Фенольные соединения представляют собой один из наиболее распространенных и многочисленных классов природных соединений, обладающих биологической активностью, отличительная особенность которых состоит в наличии свободного или связанного фенольного гидроксила. Фенольные вещества или полифенолы включают в себя множество классов веществ – фенолокислоты, окрашенные антоцианы, простые и сложные флавоноиды.

Характер участия фенольных соединений в адаптации многопланов, что расширяет круг приспособительных реакций, направленных на выживание растений в экстремальных условиях. Фенольные соединения играют активную роль в самых различны физиологических процессах – фотосинтезе, дыхании, росте, защитных реакциях растительного организма. Они выполняют механические и структурные функции (лигнин), а также являются антрактантами (антоцианы) для насекомых-опылителей и животных-распространителей семян. Многие фенольные соединения являются антиоксидантами и используются в пищевой промышленности для стабилизации жиров. Они способны нейтрализовывать свободные радикалы, а их антиоксидантные свойства выше таковых для витаминов C и E в 4–5 раз. Они также влияют на хелатную активность металлов. В целом фенолы играют важную роль в обмене веществ растительной клетки.

 

Работа 1. Определение содержания суммарной фракции флавоноидов

 

Цель: определить содержание суммарной фракции флавоноидов в проростках различных видов растений.

 

Объекты, реактивы и оборудование: 70% этанол, 96% этанол, раствор 2 % AlCl₃ в этаноле, 30% Nа₂CO₃, 30% уксусная кислота, стандартный раствор кверцетина 0,5%, электронные весы, спектрофотометр, обратный холодильник, вата, колбы на 50 мл, мерные колбы и цилиндры, пробирки; шпатель; штативы для пробирок; фильтровальная бумага; карандаш по стеклу, сухие навески отдельных частей различных растений

Краткие сведения

 

Флавоноиды являются одним из самых больших классов фенольных соединений. В зависимости от степени окисления трехуглеродного участка флавоноиды разделяют на флавоны, антоцианы, флавонолы и изофлавонолы. Из флавоноидов также синтезируются танины. В разных сочетаниях и количествах флавоноиды присутствуют почти во всех растениях.

Флавоноиды локализуются в различных органах и частях растения: бутонах (софора японская), цветках, обуславливая окраску лепестков (василек синий, пижма обыкновенная), траве (хвощ полевой, горец птичий), плодах (боярышники, софора японская), корнях (шлемник байкальский). В клетках растений флавоноиды накапливаются в форме гликозидов, как правило, в вакуолях. В свободном состоянии – в специальных образованиях (смоляных и эфиромасличных ходах, канальцах, вместилищах, железках и др.). В надземных частях растений более 85% суммы флавоноидов локализуется в клетках эпидермы и только 15% – в остальных тканях.

Ход работы

Получение экстракта. 0,25 г измельченного сырья поместить в колбу вместимостью 100 мл, прибавить 10 мл 70 % спирта. Колбу с содержимым соединить с обратным холодильником и нагреть на кипящей водяной бане в течение 30 мин, затем охладить до комнатной температуры и отфильтровать через вату в мерную колбу вместимостью 50 мл. Вату промыть небольшим количеством 70 % этанола и добавить к полученному экстракту, после чего довести общий объем экстракта до метки. Полученный экстракт можно использовать для определения суммарной фракции фенолов и флавоноидов.

Количественное определение суммарной фракции флавоноидов. К 0,1 мл полученного экстракта прибавляем 0,4 мл раствора 2 % алюминия хлорида в этаноле, 1 каплю 30%-ной уксусной кислоты. Раствор доводим 96% спиртом до 5 мл. В качестве контроля используется следующий раствор: к 0,1 мл спирта добавить 1 каплю 30%-ной уксусной кислоты, довести до 5 мл 96% спиртом. Через час измерить оптическую плотность полученного раствора на спектрофотометре при длине волны 410 нм.

Результаты опыта занести в таблицу 1.

 

Таблица 1

Вариант	Оптическая плотность, ед	Количество флавоноидов в навеске, мг/мл

 

Содержание суммы флавоноидов в процентах (Х) в пересчете на гликозиды кверцетина в абсолютно сухом сырье вычислить по следующей формуле (2.1):

Х = (2.1)

А – оптическая плотность исследуемого раствора;

V₁ – общий объем экстракта, мл;

V₂ – объем раствора для спектрофотометрирования, мл;

V₃ – объем экстракта, взятый для определения, мл;

E^1%_1cm – удельный показатель поглощения гликозидов кверцетина в комплексе с алюминия хлоридом в этаноле при длине волны 410 нм, равный 330;

m – масса сырья в граммах

W – потеря в массе при высушивании сырья в процентах. [9].

Потери массы при высушивании различных органов составляют для: соцветий – 70-80%; листьев – 55-90%; корней и корневищ – 60-80%. Сушка считается законченной, при содержании в сырье, 10-15% свободной (гигроскопической) влаги.

Сделать вывод об особенностях накопления флавоноидов в различных растительных объектах.

Литература:

 

1. Алехина Н.Д., Бальнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений: Учеб. для студ. вузов / Под ред. И.П. Ермакова // Изд. центр «Академия», – М., 2005.
2. Вальтер О.А., Пиневич Л.М., Варасова Н.Н. Практикум по физиологии растений с основами биохимии // Гос. Изд-во с/х литературы,— М., - 1957.
3. Васильева З.В., Кириллова Г.А., Строчкова А.В. Учебно-методическое пособие по физиологии растений // «Просвещение», — М., - 1977.
4. Викторов, Д.П. Практикум по физиологии растений / Под общ. Ред. А.А. Землянухина // Изд-во Воронеж. ун-та, - Воронеж, - 1991.
5. Власова Т.А., Гавриленко В.Ф., Ермаков И.П. и др. Малый практикум по физиологии растений. – 9-е изд. // Изд-во МГУ, – М., – 1994.
6. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений: учебно-метод. пособие // Высш. шк., - М., - 1975.

7. Дмитриева Г.А., Кефели В.И. Практикум по физиологии растений: Уч. пособие // ОНТИ ПНЦ АН СССР, - Пущино, - 1991.

1. Еремин В.М., Бойко В.И., Рой Ю.Ф., Зеркаль С.В. Малый практикум по физиологии растений // Изд-во Брестского ун-та, - Брест; - 2000.

9. Иванов В.Б., Плотникова И.В., Живухина Е.А. и др. Практикум по физиологии растений: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учебн. заведен / Под ред. В.Б. Иванова // Изд. центр «Академия», – М., - 2004.

10. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений // «Владос», - М., - 2006.

1. Малый практикум по физиологии растений. Практическое пособие / Под ред. М.В. Гусева.– 8-е изд. // Изд-во МГУ, – М. - 1982.
2. Малый практикум по физиологии растений: Учеб. пособие.— 9-е изд., перераб. и доп. / Под ред. А.Т. Мокроносова // Изд-во МГУ, — М., - 1994.
3. Медведев С.С. Физиология растений: Учебник // Изд-во С.-Петерб. ун-та, - СПб., - 2004.
4. Негруцкий С.Ф. Большой практикум по физиологии растений // М-во высш. и сред. спец. образования УССР. Донецкий кос. ун-т, – Донецк, - 1971.

15. Пилильщикова И.В. Физиология растений с основами микробиологии // Мир, - М., - 2004.

16. Полевой В.В. Физиология растений // – М., 1989.

1. Тарасенко С.А., Дорошкевич Е.И. Физиология и биохимия растений. Практикум: учебное пособие // УО Гродненский го. аграр. университет, — Гродно,— 2004.
2. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Марушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. Н.Н. Третьякова // – М., 2000.

19. Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. и др. Практикум по физиологии растений // КолосС, - М.,- 2003.

1. Туманов В.Н., Чирук С.Л. Малый практикум по ФЗР // ГрГУ - Гродно, - 2008.
2. Утыро Л.Б. Школьный физиологический эксперимент в курсе физиологии растений – метод. руководство // МГПИ им. А.М. Горького – Мн.. – 1990.
3. Физиология растений в вопросах и ответах // Образование, Рос.гос.пед. ун-т им. А.И. Герцена, – СПб, - 1994.

23. Физиология растений в вопросах и ответах/Рос. гос.пед. ун-т им.А.И. Герцена.- СПб.: Образование, 1994

1. Шабельская Э.Ф. Лабораторные занятия по физиологии растений. Учебн. пособие. // Вышэйшая школа, — Мн., - 1981.
2. Шабельская Э.Ф., Санько А.Н. Индивидуальные задания по физиологии растений на полевой практике // Вышэйшая школа, – Мн., - 1982.

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ГЛОССАРИЙ

 

δ-АЛК-синтетаза – ключевой фермент биосинтеза хлорофилла, катализи-рующий синтез аминолевулиновой кислоты из глицина и сукцинил-КоА.

Абсцизовая кислота – фитогормон ингибиторного действия.

Автонастии – самопроизвольные ритмические движения листьев, не свя-занные с какими-либо изменениями внешних условий.

Автотропизмы – восстановление формы органов в исходное положение после снятия одностороннее действующего фактора.

Адгезия – силы сцепления молекул воды со стенками сосудов.

Азотфиксация – восстановление молекулярного азота до аммиака.

Аквапорины – мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы для проникновения молекул воды.

Активный транспорт – трансмембранный перенос соединений против гра-диента электрохимического потенциала, требующий затрат метаболической энергии.

Активный центр фермента – часть молекулы фермента, принимающая непосредственное участие в реакциях превращения веществ.

Аллелопатия – прямое или косвенное влияние одного растения на другое путем образования химических соединений, выделяемых ими в окружающую сре-ду.

Аллостерическая регуляция активности фермента – изменения катали-тических свойств ферментов при воздействии регулятора на аллостерический центр.

Альтернативные оксидазы (полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза и др.) – интегральные мембранные белки, функционирующие на внутренней мембране растительных митохондрий и в отличии от цитохромоксидазы, обеспечивающие передачу электронов от убихинона на кислород с высвобождением энергии в виде тепла.

Альтернативный путь переноса электронов – путь переноса электронов по ЭТЦ дыхания на кислород воздуха с помощью альтернативной оксидазы.

Аммонификация – микробиологический процесс превращения органиче-ских форм азота в ионы аммония или аммонийные соли.

Аноксия – влияние эффекта отсутствия кислорода на физиологическое со-стояние растений.

Антезины – гипотетические гормоны, отвечающие за закладку цветочных почек по гормональной теории цветения.

Антиоксиданты – вещества, связывающие свободные радикалы или за-медляющие вызываемые ими процессы.

Антипорт – сопряженный перенос через мембрану двух различных ве-ществ в противоположных направлениях.

Антитранспиранты – вещества, снижающие интенсивность транспирации.

Антиэлиситеры – низкомолекулярные углеводные компоненты

(глюканы), выделяемые паразитом и подавляющие защитные реакции растений.

Апикальное доминирование – подавление верхушечной почкой роста и развития пазушных почек.

Апопласт – система гидрофильных клеточных стенок и межклеточных про-странств всего растительного организма.

Апофермент – белковая часть фермента.

Ассимиляционная сила – продукты светового цикла фотосинтеза – АТФ и НАДФН+, необходимые для восстановления СО₂ в реакциях темнового цикла.

Ассимиляционное число – отношение количества поглощенного СО₂ к ко-личеству хлорофилла, содержащегося в листе.

Аттрагирующее действие – способность фитогормонов притягивать к мес-там их синтеза другие фитогормоны и питательные вещества.

АТФ-синтетаза (сопрягающий фактор) – мультиферментный комплекс, осуществляющий сопряжение переноса протонов через мембрану с синтезом АТФ.

Ауксины – фитогормоны стимуляторного действия.

Ацетил КоА – активированная уксусная кислота, начальное звено синтеза и конечный пункт катаболизма основных органических веществ.

Аэротропизм – ориентировка органов в пространстве, обусловленная с не-равномерным распределением кислорода.

Бактериохлорофиллы – зеленые пигменты бактерий.

Бактероиды (от бактерии и греч. eidos - вид) – крупные формы клубенько-вых бактерий, образующиеся при их проникновении в корни высших растений (в клубеньках), осуществляют фиксацию азота атмосферы

Белки теплового шока – особая группа низкомолекулярных белков, кото-рые синтезируются только при действии стресс-фактора (например, при повыше-нии температуры).

Биологическая азотфиксация – восстановление молекулярного азота ат-мосферы до аммиака азотфиксирующими микроорганизмами.

Биологические часы – совокупность эндогенных физиолого-биохимических процессов растений, определяющих их циркадную (суточную) рит-мику.

Биологический урожай – общая масса органического вещества, образую-щегося в течение вегетационного периода растительным организмом.

Биологическое восстановление нитратов – восстановление нитратов, протекающее в корнях и требующее затраты энергии НAДH₂ и АТФ, образующих-ся в процессе дыхания.

Биологическое окисление – процесс окисления органических субстратов, при котором происходит превращение энергии химических связей стабильных ор-ганических соединений в лабильную форму энергии (∆μН+, НAДH, ФAД • H₂, АТФ).

Ближний транспорт – процесс межклеточного перемещения веществ, осуществляющийся без участия проводящей системы к местам потребления и на-оборот.

Брассиностероиды (брассинолиды, брассины) – гормоны растений стероидной природы, аналогичные гормонам линьки насекомых.

Брожение – процесс окисления сложных органических соединений до бо-лее простых, сопровождающийся выделением энергии, протекающий в бескисло-родной среде.

Верхний двигатель водного тока – присасывающая сила транспирации.

Видимый фотосинтез – разность между показателями газообмена про-цессов фотосинтеза и дыхания.

Внеустьичная транспирации – механизм транспирации, в котором не уча-ствуют устьица.

Внутриклеточные системы регуляции – возникшие в ходе эволюции сис-темы регуляции, включающая регуляцию на уровне ферментов, генетической и мембранной организации, в основе которой лежит рецепторно-конформационный принцип.

Водный дефицит — разница между содержанием воды в период макси-мального насыщения ее тканей и ее содержанием в растении в данное время.

Водный потенциал (ψ) – химический потенциал молекул воды, определяе-мый как мера свободной энергии, которая затрачивается на ее движение или на процесс взаимодействия с другими молекулами.

Водный потенциал клетки (ψ_{H2Oклетки}) – разность между свободной энер-гией воды внутри и вне клетки при той же температуре и атмосферном давлении.

Возбудимость клетки – способность клетки адекватно реагировать на воз-действие факторов внешней и внутренней среды.

Вторичная гидратная оболочка – наиболее удаленная от заряженных мо-лекул биополимеров и ионов водная оболочка.

Вымокание – это явление гибели растений от недостатка кислорода (ги-поксии), происходящее преимущественно весной под толщей талых вод.

Вынужденный покой – фаза покоя, которая регулируется факторами внешней среды.

Выпирание – это явление разрыва корней растений при проникновении снеговой воды в почву во время оттепели, а затем образование ледяной корки на границе с неоттаявшими слоями почвы, которые приподнимают верхний ее слой, а в результате увеличения объема застывшей воды происходит травматизация корневой системы.

Выпревание – явление, при котором под слоем мокрого снега и темпера-туре 0⁰С происходит активизация процессов дыхания у растений и расходование запаса сахаров, накопленных во время закаливания, в результате чего растения гибнут после таяния снегов при весенних заморозках.

Вязкость цитоплазмы – способность цитоплазмы оказывать сопротивле-ние перемещению одних слоев жидкости относительно других.

Газоустойчивость – это способность растений сохранять жизнедеятель-ность при действии токсичных газов.

Газочувствительность – скорость и степень проявления патологических процессов у растений под влияние газов.

Галофиты – растения, произрастающие на почвах с высокой степенью за-соленности.

Геотропизм – зависимость направленности роста органов от силы геомаг-нитного поля Земли.

Гиббереллины – фитогормоны стимуляторного типа, определяющие про-растание семян.

Гидратационная вода – коллоидно- и осмотически связанная вода, обра-зующая оболочки вокруг коллоидов или ионов.

Гидратная оболочка – водная оболочка, образованная диполями воды, непосредственно взаимодействующая с заряженными макромолекулами или ио-нами.

Гидратные оболочки – водные оболочки, окружающие заряженные мак-ромолекулы и ионы.

Гидроактивные движения устьиц – основаны на изменении тургора за-мыкающих клеток устьиц.

Гидролазы – ферменты, катализирующие реакции гидролиза сложных ор-ганических соединений.

Гидропассивное движение устьиц – движение замыкающих клеток, опре-деляемое степенью тургесцентности околоустьичных клеток.

Гидростатическое (тургорное) (Р) давление – давление цитоплазмы на клеточную стенку.

Гидротропизм – это изгибы органов, обусловленные неравномерным рас-пределении воды в среде.

Гипоксия – недостаток кислорода, оказывающий влияние на физиологиче-ское состояние растений.

Гликолатный цикл – цикл фотодыхания (С₂-путь фотосинтеза).

Гликолиз – основной путь окисления глюкозы до пировиноградной кислоты, протекающий в анаэробных условиях.

Гликофиты – растения, произрастающие на почвах со средней и низкой степенью засоленности.

Глиоксилатный цикл – цикл Кребса-Корнберга, биохимически связываю-щий липидный и углеводный обмен.

Глюконеогенез – процесс превращения липидов в растворимые формы углеводов в глиоксилатном цикле, протекающий при прорастании семян маслич-ных растений.

Гомойогидрические растения – растения, способные регулировать свой водный обмен (покрытосеменные).

Гравитационный потенциал (ψ_g) – отражает влияние силы тяжести на ак-тивность воды. Заметно сказывается только при подъеме воды на большую высо-ту.

Дальний транспорт – передвижение молекул воды, органических и мине-ральных веществ между органами по элементам проводящей системы.

Дегидрогеназы (отрицание де… + лат. hуdrogenium — водород) — группа ферментов из класса оксидоредуктаз, катализирующих перенос протонов и пары электронов от субстрата (органических веществ)— к акцептору.

Дегидрогеназы анаэробные – ферменты, катализирующие отщепление от субстрата водород и передающие его различным промежуточным переносчикам и аэробным дегидрогеназам.

Дегидрогеназы аэробные – ферменты, принимающие водород от ана-эробных дегидрогеназ и передающие его хинонам, цитохромам и кислороду.

Дедифференциация – переход специализированных неделящихся клеток к делению, т.е. восстановление их меристематической активности.

Денитрификация – восстановление нитратов до газообразных соединений азота, которое осуществляется в естественных условиях микроорганизмами.

Дессиканты – дефолианты быстрого действия, вызывающие подсушивание листьев и их опадение.

Дефолианты – синтетические регуляторы роста, вызывающие опадение листьев.

Дифференциация – возникновение качественных различий между клетка-ми, тканями, органами.

Диффузия – (от лат. diffusio — распространение, растекание), взаимное проникновение соприкасающихся веществ друг в друга вследствие теплового движения частиц вещества. Один из вариантов пассивного переноса веществ че-рез мембрану.

Дневной ход фотосинтеза – изменение интенсивности фотосинтеза в те-чение светового периода суток.

Доминирующие центры – апексы побега и корня, выполняющие аттраги-рующую функцию по отношению к пластическим и биологически активным веще-ствам.

Дыхание – это физиологический процесс постепенного окисления органи-ческих веществ до предельно окисленных веществ СО₂ и Н₂О, идущий с выделе-нием энергии АТФ.

Дыхательный коэффициент – показывает степень окисленности дыха-тельных субстратов и определяется отношением количества выделившегося уг-лекислого газа к количеству поглощенного в процессе дыхания кислорода (ДК= СО₂/О₂).

Единая испаряющая система – включает замыкающие клетки устьиц, око-лоустьичные клетки, подустьичную полость и систему межклетников.

Единая полупроницаемая мембрана – совокупность тонопласта, плазма-леммы и всей толщи цитоплазмы клетки, способных пропускать только молекулы растворителя.

Жасмоноиды – фитогормоны, определяющие устойчивость растений к по-вреждениям и индукцию иммунитета растений к повторным заражениям.

Закон В.Р.Заленского – основан на разнице в строении листьев разных ярусов древесных растений, что выражается в усилении признаков ксероморфной структуры у листьев верхнего яруса.

Закон И. Стефана – испарение с малых поверхностей, сравнимых с пло-щадью устьичной щели, пропорционален не их площади, а диаметру.

Закон ограничивающих факторов – лимитирующий фактор, находящийся в минимуме, ограничивает действие других факторов.

Зимостойкость – это устойчивость растений к пониженным температурам и к целому комплексу неблагоприятных условий, связанных с перезимовкой.

Зольные элементы – минеральные элементы, остающиеся после сжига-ния растительных остатков.

Избирательная проницаемость – способность мембраны пропускать раз-личные вещества с различной скоростью.

Изостерическая регуляция – регуляция активности ферментов, которая осуществляется на уровне их каталитических центров.

Изоферменты – ферменты, имеющие несколько молекулярных модифика-ций.

Иммобилизованная вода – форма воды, связанная силами межмолеку-лярного взаимодействия с макромолекулами.

Ингибиторы роста – вещества, тормозящие рост и развитие растений.

Индекс листовой поверхности (ИЛП) – это отношение суммарной поверх-ности всех листьев к площади почвы, занимаемой данными растениями.

Индуцированные механизмы устойчивости – возникают в ответ на дей-ствие повреждающего фактора (например, фитоалексины и др.).

Интенсивность дыхания – измеряется количеством кислорода, поглощен-ного растением за 1 час в пересчете на один грамм сухого (или сырого) расти-тельного материала, а также количеством углекислого газа, выделенным за 1 час одним граммом растительной массы.

Интенсивность транспирации – измеряется количеством воды (в г.), ис-паренное растением за единицу времени (ч) с единицы площади (дм²или м²).

Интенсивность фотосинтеза:

– количество мг СО₂, поглощенной единицей фотосинтезирующей поверх-ности (дм²) за единицу времени (ч).

- количество синтезированного органического вещества (г) единицей фото-синтезирующей поверхности (дм²) за единицу времени (ч).

Ионофоры – небольшие гидрофобные молекулы, способные образовывать комплексные соединения с ионами мембран для ионов и осуществляющие их пас-сивный транспорт.

Истинный фотосинтез – количество органического вещества, синтезиро-ванного в процессе фотосинтеза за вычетом количества органического вещества, затраченного на процесс дыхания за определенный период времени единицей массы или площади растения.

Кажущееся свободное пространство клетки – межмолекулярное про-странство в фазе клеточной стенки, где осуществляется диффузия, адсорбция и освобождение водорастворимых веществ.

Календарный возраст органа (собственный возраст) – время от его за-кладки до момента определения.

Калиевый механизм открывания устьиц – основан на изменении концен-трации ионов калия в замыкающих клетках устьиц и примыкающих околоустьич-ных клетках.

Каллус – совокупность недифференцированных клеток паренхиматозного типа, рыхло связанных между собой.

Каротиноиды – вспомогательные пигменты фотосинтеза, имеющие изо-преноидную структуру.

Квантовый выход фотосинтеза — это количество выделившегося О₂ на 1 квант поглощенной световой энергии.

Квантовый расход – количество квантов, необходимое для того, чтобы один моль СО₂ восстановился до углевода.

Кластеры воды – льдоподобные кристаллические образования в структуре жидкой воды.

Когезия – силы сцепления молекул воды между собой с помощью сил межклеточного взаимодействия.

Коллоидно-связанная вода – форма воды, связываемая молекулами биополимеров.

Компартментация – разделение клетки с помощью биомембран на отдельные отсеки – органеллы.

Компенсационный пункт фотосинтеза — та освещенность, при которой процессы фотосинтеза и дыхания уравновешивают друг друга.

Компетентность клетки – способность клетки отреагировать на раздражение изменением обмена веществ, роста или развития.

Конституционные механизмы устойчивости – механизмы защиты, присутствующие в тканях растения-хозяина до инфицирования.

Кооперативный фотосинтез — совместное функционирование С₃- и С₄- циклов в пределах одного растения.

Корневое давление – сила, с которой вода поступает в сосуды ксилемы.

Коэффициент использования солнечной энергии (КПД фотосинтеза) — это отношение количества энергии, запасенной в продуктах фотосинтеза или образовавшееся в фитомассе урожая, к количеству поглощенных квантов света.

Коэффициент фосфорилирования (Р/О) – количество молей ортофосфата, используемого для фосфорилирования АДФ, в расчете на 1г/атом (половину моля) поглощенного О₂, который восстанавливается до Н₂О. (Для НАДН₂ Р/О=3, для ФАДН=2)

Коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза – показывает, какое количество сухой биомассы образуется растением в течение определенного времени в расчете на 1 г. или кг поглощенного СО₂.

Краевая диффузия – процесс испарения воды идет интенсивнее по краям малых отверстий, чем в центре, что происходит в соответствии с законом И. Стефана.

Криопротекторы – вещества, снижающие температуру замерзания внутри- и межклеточного содержимого.

Криптогалофиты – растения, поглощающие значительные количества солей, которые выделяют наружу.

Ксенобиотики — чужеродные для живых организмов химические вещества, естественно не входящие в биотический круговорот, и, как правило, прямо или косвенно порождённые хозяйственной деятельностью человека (например, синте-тические и природные лекарственные препараты, пестициды, промышленные яды, отходы производств и др.).

Ксероморфные признаки – признаки, определяющие засухоустойчивость растений (мелкие листья и клетки, опушенность, заглубленные мелкие устьица и т.п.).

Культура изолированных клеток и тканей – метод выращивания на ис-кусственной питательной среде в стерильных условиях клеток и тканей.

Кутикулярная транспирация – испарение воды через кутикулу.

Леггемоглобин – вещество розового цвета, встроенное во внешнюю мем-брану бактероида, способное связывать избыточный кислород и защищать таким образом нитрогеназный комплекс от окисления.

Лентикулярная транспирация – испарение воды через чечевички побегов.

Макроэлементы – жизненно важные химические элементы, концентрация которых в сухой массе растений не превышает не менее 0,01 %.

Матричный потенциал (ψ_матр) – сила набухания биоколлойдов в клетке

Межклеточные системы регуляции – единая иерархическая система ре-гуляции, определяющая взаимодействие всех частей растения, и осуществляю-щая регуляцию через тесно взаимосвязанные между собой трофическую, гормо-нальную и электрофизиологическую системы.

Метаболитная регуляция – основывается на взаимопревращении мета-болитов и определяется их концентрацией.

Метаболическая вода – та вода, которая образуется в процессе дыхания при окислении органических субстратов.

Метиновые мостики – образованы сопряженными одинарными и двойны-ми связями (–СН=), которые связывают пиррольные кольца в молекуле хлоро-филла.

Механизм начинающегося подсушивания – определяется обезвоживани-ем стенок клеток мезофилла, с поверхности которых происходит испарение (про-текает при открытых устьицах).

Микроэлементы – жизненно важные химические элементы, концентрация которых в сухой массе растений не более 0,01%.

Минерализация азота – превращение органических форм азота в мине-ральные (NO₃– и NH₄+)

Молибдоферредоксин – компонент нитрогеназного комплекса, восстанав-ливающий атмосферный азот до аммиака.

Морозоустойчивость – способность растений переносить температуры ниже 0⁰С.

Морфактины – регуляторы роста, изменяющие морфологические парамет-ры растений.

Морфогенез – цепь взаимосвязанных и взаимообусловленных процессов образования и специализации клеток (цитогенез), тканей (гистогенез) и органов (органогенез).

Набухание – поглощение жидкости или пара высокомолекулярным вещест-вом, сопровождаемое увеличением его объема и веса.

Настии – обратимое движение органов с дорсивентральным строением в ответ на изменение диффузно действующих факторов внешней среды.

Нефосфорилирующее окисление – окисление дыхательных субстратов, не сопровождающееся синтезом АТФ.

Нижний двигатель водного тока – корневое давление, определяющее поднятие воды по сосудам.

Никтинастии (биологические часы) – обратимые тургорные движения орга-нов растений, обусловленные сменой дня и ночи.

Нитратредуктаза – фермент, катализирующий восстановление нитратов до нитритов.

Нитритредуктаза – фермент, катализирующий восстановление нитритов до аммонийной формы.

Нитрификация – биологическое окисление аммонийных форм азота до нитратных, осуществляемое автотрофными бактериями р.р. Nitosomonas и Nitro-bacter.

Нитрогеназа – сложный мультиферментный комплекс, осуществляющий биологическую фиксацию азота атмосферы.

Нутации растений – (от лат.nutatio – колебание, качание) – круговые или колебательные движения органов растений, в ряде случаев имеющие эндогенный (автономный) характер.

Облегченная диффузия – один из механизмов пассивного транспорта че-рез мембрану, осуществляемый с помощью низкомолекулярных белков-переносчиков.

Окислительное фосфорилирование – превращение энергии, выделив-шейся при переносе электрона по дыхательной электротранспортной цепи в энер-гию химических связей АТФ.

Оксигеназы – ферменты, активирующие кислород, в результате чего он может присоединяться к органическим соединениям и осуществлять их детокси-кацию.

Оксидазы – ферменты, функция которых заключается в переносе электро-нов от дегидрогеназ на кислород воздуха в ЭТЦ дыхания.

Органогены – минеральные элементы (C, H, O, N), которые входят в состав основных структур и биомолекул клетки; улетучиваются при сжигании раститель-ных остатков.

Осмос – особый вид диффузии воды по градиенту водного или против гра-диента химического потенциала через полупроницаемую мембрану, вызванный разностью концентраций осмотически активных веществ по обе стороны мембра-ны.

Осмотическая система – система, в которой можно наблюдать явления осмоса.

Осмотически активные соединения – растворимые в воде органические и неорганические соединения, не- или слабопроникающие через биомембраны, оп-ределяющие осмотический потенциал клетки.

Осмотически связанная вода – форма воды, связанная ионами или низ-комолекулярными соединениями.

Осмотический механизм регуляции транспирации – основан на измене-нии концентрации осмотически активных соединений в замыкающих клетках усть-иц,

Осмотический потенциал (ψ_π) – компонента водного потенциала клетки, определяемая присутствием в ней осмотически активных соединений (моно- и дисахара, аминокислоты, ионы и др.).

Относительная транспирация – отношение количества воды, испаряемой листом, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени.

Пасока – содержимое сосудов ксилемы, вытекающее при их повреждении.

Пассивный транспорт – перенос веществ через мембрану по градиенту электрохимического потенциала без затраты метаболической энергии.

Первичный акцептор электронов ЭТЦ фотосинтеза – компоненты ЭТЦ, которые принимают электроны от молекулы хлорофилла реакционного центра и передают их далее по ЭТЦ.

Период большого роста (log-фаза) – фаза ускоренного роста, во время ко-торой происходит активный синтез гормонов и пластических веществ.

Периплазматическое пространство – пространство, находящееся между плазмалеммой и клеточной стенкой.

Пермеазы – низкомолекулярные белки, осуществляющие облегченную диффузию.

Пестролистность – результат отсутствия хлорофилла в некоторых частях листа.

Пигмент-ловушка (РЦ) – наиболее длинноволновые формы хлорофилла а, входящие в состав реакционного центра и осуществляющие запуск фотохимиче-ских реакций.

Пигменты-сборщики — это пигменты, поглощающие свет и передающие поглощенную энергию квантов хлорофиллу реакционного центра.

Пиридиновые дегидрогеназы – ферменты, небелковая часть которых представлена коферментами НAД+ и НAДФ+.

Плазмодесма – сложный комплекс в порах клеточной стенки, связывающий соседние клетки.

Плазмолиз – явление отставания протопласта от клеточной оболочки при погружении клетки в гипертонический раствор. Один из индикаторов жизнеспо-собности клетки.

Пластохинон – компонент ЭТЦ тилакоидной мембраны, осуществляющий транспорт протонов из стромы во внутритилакоидное пространство.

«Плач» растений – вытекание пасоки из разрезанного стебля растения, обусловленный корневым давлением.

Пойкилогид