Биофизика мышечного сокращения

Проверяется знание основ биофизики мышечного сокращения: структуры сократительного аппарата; режимов сокращения, эмпирических соотношений Хилла; мостиковой гипотезы генерации силы, основных положений кинетической теории мышечного сокращения В.И. Дещеревского и ее соответствия эмпирическому уравнению Хилла; основы электромиографии; следующих основных понятий: поперечно-полосатая мускулатура, саркомер, миозин, актин, тропомиозин, тропонин, саркоплазматический ретикулум; этапы мышечного сокращения, изотонический и изометрический режимы сокращения, тетаус; скорость сокращения, нагрузка и мощность, миозиновый мостик, нервно-мышечное сопряжение [1, 2, 4, 7, 9, 10, 12, 14].

Контрольные вопросы

1. В состав тонких нитей мышечного волокна входят:

а) актин и тропонин;

б) актин, миозин и тропомиозин;

в) миозин;

г) актин, тропомиозин, тропонин;

д) актин и миозин.

2. В состав толстых нитей мышечного волокна входят:

а) актин и тропонин;

б) актин, миозин и тропомиозин;

в) миозин;

г) актин, тропомиозин, тропонин;

д) актин и миозин.

3. При изотоническом сокращении:

а) длина волокна изменяется, напряжение постоянно;

б) напряжение изменяется, длина волокна постоянна;

в) длина и напряжение неизменны;

г) длина и напряжение изменяются.

4. При изометрическом сокращении:

а) длина волокна изменяется, напряжение постоянно;

б) напряжение изменяется, длина волокна постоянна;

в) длина и напряжение неизменны;

г) длина и напряжение изменяются.

5. Уравнение Хилла имеет следующий вид:

а) ; б) ;

в) ; г) ;

д) .

6. Общая мощность N _общ, развиваемая мышцей, равна:

а) N _общ= aP - d Q /d t; г) N _общ= av + d Q /d t;

б) N _общ= bP - d Q /d t; д) N _общ= (P + a)v= b(P₀ - P).

в) N _общ= (P - a)v=b(P₀+ P) ^1/2;

7. КПД мышцы равно:

а) h= N _общ v/P; б) h= PN _общ/v; в) h= P ² v/N _общ;

г) h= Pv/N _общ; д)h=[ N _общ /(Pv) ] ^1/2.

8. Два режима сокращения мышц:___(1); ___(2).

9. Каковы молекулярные основы мышечного сокращения?

10. Приведите основные положения кинетической теории мышечного сокращения по Дещеревскому.

11. В изотоническом режиме мышца укоротилась первый раз на 1 см, а второй раз на 2 см. Количество теплоты, выделяющееся в результате укорочения во втором случае ___(1), чем в первом в ___(2) раз, потому что q_x =____(3) (формула).

12. Исследуя укорочение мышцы в изотоническом режиме, первый раз приложили нагрузку Р, а второй раз – нагрузку 2 Р. Тепло, выделившееся в результате сокращения мышцы на длину х, ___(1), потому что q_x =____(3) (формула).

13. Увеличивается ли эффективность сокращения мышцы с увеличением генерации тепла этой мышцей?

14. Чем определяется сила сокращения, генерируемая мышцей?

а) длиной актиновой нити;

б) изменением силы, генерируемой одним мостиком;

в) количеством одновременно замкнутых мостиков;

г) упругостью миозиновой нити.

15. Электромеханическое сопряжение определяется следующей цепью событий:

а) выброс ионов Ca²⁺ из миофибриллы;

б) возбуждение клеточной мембраны;

в) активный транспорт ионов Ca²⁺ внутрь саркоплазматического ретикулума;

г) замыкание мостиков на активные центры актина;

д) скольжение актина внутрь саркомера.

16. Возбудимость нервных волокон выше, чем мышечных. Объясните, в чем причина этого?

17. Нормальное расслабление скелетных мышц непосредственно зависит от:

а) уменьшения концентрации АТФ в саркомере;

б) более редкой стимуляции мембраны мышечного волокна;

в) повышенного разрушения нейромедиатора – ацетилхолина – в синапсе;

г) активного транспорта ионов кальция из и в саркоплазматический ретикулум;

д) увеличения внутриклеточного pH.

18. Как в сердечной, так и в скелетных мышцах:

а) соотношение тонкого и толстого филаментов составляет 2:1;

б) имеются Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум;

в) для активации сокращения в ответ на Ca²⁺ требуется тропонин;

г) имеется тропомиозин на тонком филаменте;

д) всё перечисленное выше.

 

Примеры решения задач

1. Для некоторой мышцы при нагрузке P =0,3 Н скорость сокращения составляет v =24мм/с. Нагрузка в изометрическом режиме сокращения равна P ₀=1,1 Н, постоянная a равна 0,2Н. Вычислите максимальную скорость v _max сокращения.

Решение.

Запишем уравнение Хилла:

 

.

 

Из последнего равенства найдем v _max:

v _max = bP ₀/ a,

 

из первого равенства – константу b:

 

Тогда

 

Подставив числовые данные (в единицах СИ v = 24·10^-3 м/с), получаем:

 

м/с=82,5 мм/с.

2. Мышца, сокращаясь со скоростью v =6мм/с, развивает общую мощность N _общ=2,7 мВт. Нагрузка в изометрическом режиме сокращения для этой мышцы составляет P ₀=0,8 Н, константа b =23мм/с. Вычислите работу A, произведенную мышцей за время t =0,5 с.

Решение.

Работа мышцы равна A = P v t.

Нагрузку найдем из формулы для мощности: N _общ= b (P ₀ - P), откуда

 

P = (bP ₀ - N _общ)/b.

Тогда A = v t (bP ₀ - N _общ)/b.

Подставив числовые данные (в единицах СИ N _общ=2,7·10^-3 Вт, b =23 ·10^-3 м/с, v = 6·10^-3 м/с), получаем:

Дж=2,0 мДж.

 

Коэффициент полезного действия мышцы h записывается в виде:

h= A /(A + Q),

где A – работа, совершаемая мышцей за время t, A = Pvt; Q – теплопродукция, количество теплоты, выделяемое в процессе сокращения мышцы, Q = ax;

h= N _пол / N _общ= P v / N _общ,

где N _пол – полезная мощность, N _общ – общая мощность, развиваемая мышцей.

 

Задачи для самостоятельного решения

1. В изотоническом режиме мышца поднимает груз массой m =100 г на высоту h =20 см. Вычислите теплопродукцию Q мышцы, если ее КПД h=40%.

2. Какой максимальный груз может поднять мышца на высоту h =1 м за счет энергии Q =1кДж? КПД мышцы h=30%.

3. При сокращении мышцы за время t =0,3с выделилось Q =5,5кДж теплоты. Вычислите полезную мощность N _пол, развиваемую мышцей, если ее КПД h=45%.

4. Максимальная общая мощность, развиваемая мышцей, составляет N _{общ max}=10Вт, а нагрузка в изометрическом режиме сокращения P ₀=300 Н. Вычислите общую мощность N _общ мышцы при нагрузке в P =180 Н.

5. В экспериментах на портняжной мышце лягушки было определено, что нагрузка в изометрическом режиме сокращения равнялась P ₀=0,65 Н, максимальная скорость сокращения v _max=50мм/с, а при нагрузке P =0,3 Н скорость сокращения составила v =10мм/с. Вычислите значение констант a и b для данной мышце.

6. Сила, развиваемая мышцей в изометрическом режиме сокращения P ₀=0,4 Н. Постоянные для данной мышцы коэффициенты a =2Н, b =1 м/с. Чему равна нагрузка, при которой мышца укорачивается со скоростью 0,02 м/с?