Фототрофные водные экосистемы

Площадь этих экосистем значительно больше, чем наземных, однако среди них преобладают морские экосистемы, площадь пресноводных экосистем сравнительно невелика. Для всех вод- ных экосистем характерны следующие особенности:

– биота имеет сравнительно низкое таксономическое разнообра- зие и представлена в основном водорослями, цианобактериями и низшими животными. Из числа позвоночных существенную роль играют рыбы, реже – млекопитающие, птицы, амфибии и рептилии. Среди продуцентов могут быть макрофиты – сосудистые растения в пресноводных экосистемах, бурые и красные водоросли в морских экосистемах. В составе блока редуцентов – только бактерии;

– пищевые цепи удлинены до 6 звеньев;

– биологическая продукция больше запаса биомассы, так как значительная часть организмов низших трофических уровней живет недолго – дни и недели. Пирамида биомассы имеет форму юлы с максимумом на втором и третьем трофическом уровнях, так как виды растительноядного и плотоядного планктона живут дольше, чем автотрофы-водоросли;

– круговорот элементов питания происходит быстро. Детрит на- капливается только в некоторых пресноводных экосистемах с высо- ким ПБП, в которых образуется сапропель. Элементы минерального питания в сапропеле консервируются и исключаются из круговорота. Пресноводные экосистемы. В пресноводных экосистемах, ис- ключая такие глубоководные, как озеро Байкал, солнечный свет проходит от поверхности до дна, и потому вся водная толща за- селена водорослями-автотрофами. В неглубоких озерах большую роль играют высшие растения-макрофиты, в составе  которых

различается несколько экологических групп.

Плейстофиты – растения не связанные с дном водоема: сво- бодно плавающие на поверхности воды (виды рода ряска, много- коренник обыкновенный, сальвиния плавающая, водокрас лягу- шечник, телорез алоэвидный) и погруженные в толщу воды (ро- голистник погруженный, пузырчатка обыкновенная).

Гидатофиты – растения, прикрепленные ко дну: с листьями

на поверхности воды (кувшинка, кубышка, горец земноводный) и с погруженными в воду листьями (виды рода рдест, уруть мутов- чатая, элодея канадская).

Гелофиты – растения-амфибии с возвышающимися над водой листьями (стрелолист обыкновенный, сусак зонтичный, камыш

озерный, рогоз, тростник обыкновенный и мн. др.).

Различаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основ- ном в водной толще, так как планктонные консументы играют одно- временно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваи- вается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фоти- ческого слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваи- вается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.

Р. Риклефс (1979) приводит интересные данные о различиях продуктивности олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготроф- ных Великих озерах (Северная Америка) рыбопродуктивность составляет 1,25-8 кг/га, а небольшие эвтрофные озера дают еже- годно до 180 кг/га рыбы. В Германии для повышения трофности озера удобряют, и их рыбопродуктивность достигает 1100 кг/га.

Сравнение пресноводных и наземных экосистем показано в табл. 20 и на рис. 26 и 27.

Таблица 20

Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем

 

Признак	Пресноводные экосистемы	Наземные экосисте- мы
Среды жизни	Водная, организ- менная	Наземно-воздушная, почвенная, организ- менная
Факторы, лимити-	Элементы мине-	Вода, элементы ми-
рующие первичную	рального питания	нерального питания,
биологическую про-	(особенно фосфор),	свет, тепло
дукцию	кислород, свет
Соотношение ПБП и	Среднегодовая	Среднегодовая ПБП
запаса биомассы	ПБП больше сред-	меньше запаса био-
	негодового запаса	массы или равна ему
	биомассы
Длина пищевой цепи	4–6 звеньев	2-4 звена
Основные продуценты	Микроскопиче- ские водоросли, цианобактерии	Высшие растения
Основные консументы
А) фитофаги	Ракообразные, ко-	Насекомые, млеко-
	ловратки, реже –	питающие, птицы
	рыбы
Б) зоофаги	Ракообразные, ры-	Насекомые, пауко-
	бы, реже – птицы	образные, млекопи-
		тающие, птицы

В) детритофаги	Бентосные рако- образные, моллю- ски	Нематоды, черви, клещи, колемболы
Основные редуценты	Бактерии	Бактерии, грибы
Участие бактерий в цепях питания	Значительная часть бактерий по- едается в живом состоянии	Большая часть бак- терий в живом со- стоянии не поедает- ся
Пирамида биомассы	Биомасса возраста- ет по ряду: расте- ния – фитофаги – зоофаги I порядка, после чего убывает	Биомасса убывает по ряду: растения – фитофаги – зоофаги
Полнота выедания ор- ганизмов в пищевых цепях	Может достигать 40% при поедании растений и 80-90% на высшем трофи- ческом уровне	10-30% при поеда- нии растений и до 70-80% при поеда- нии животных
Период круговорота углерода	Меньше одного года	От нескольких лет до десятков лет

Рис. 26. Схема потока энергии в лесной экосистеме

Рис. 27. Схема потока энергии в пресноводной экосистеме

Из рис. 26 и 27 очевидно, что схемы потоков энергии и веществ в лесной и пресноводной экосистемах существенно различаются. Как уже отмечалось, полнота выедания продуцентов фитофагами в лес- ной экосистеме не превышает 10%, а в пресноводной – достигает 40%. Из лесной экосистемы благодаря деятельности блока редуцен- тов происходит постоянный отток вещества и энергии в окружаю- щую среду. В пресноводной экосистеме значительная часть вещества и энергии консервируется в донных отложениях – сапропеле. В бен- тосные пищевые цепи вовлекается не более 25% детрита донных осадков. О потреблении плотоядным планктоном значительной части бактерий (наличие «бактериальной петли») также уже говорилось.

Морские экосистемы. Различают несколько типов экосистем, соответствующих областям-зонам океана (рис. 28).

Рис. 28. Схема зонирования морских экосистем

Литораль – освобождающаяся от воды во время отлива при- брежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к зато- плению и засолению цветковые растения – подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопоспадикс поселя- ются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий.

Континентальный шельф – зона вдоль берегов до глубины 200

(реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ла- минарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разно- образными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинария- ми питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы). С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).

Фотический слой пелагиали. Пелагиалью называется толща воды остальной части океана, самая обширная географическая

зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океа- на. Это «пустыня» с низкой биологической продукцией и био- массой. Толщина фотического (светлого) слоя пелагиали во мно- гом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают слой воды толщиной 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить слой воды не более 25 м. На толщину фотического слоя влияет и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз.

Блок автотрофов составляют диатомеи, мелкие жгутиковые и динофлагелляты. В зоопланктоне – веслоногие рачки и щетинкоче- люстные. Кроме того, нередки креветки, медузы, гребневики, обо- лочники, планктонные крылоногие моллюски, простейшие и др.

По ряду «литораль – шельф – пелагиаль» меняются все функ- циональные параметры экосистем (табл. 21).

Таблица 21 Основные функциональные характеристики фотических экосистем океана (по Мордковичу, 2005 с изменениями)

 

Параметры	Экосистемы
	Пелагиаль	конти- нен- тальный шельф	лито- раль
ПБП, г/м2/год	125	860	2500
Фитомасса, г/м2	3	30	2
Зоомасса, г/м2	2,4	5,9	20
Отношение                   зоомас- са/фитомасса	800	571	10
Отношение ПБП/фитомасса	40	35	1

 

Высокий запас биомассы на континентальном шельфе связан с развитием бурых водорослей, а высокое отношение зоомассы к фи- томассе в фотическом слое пелагиали связано с уже отмеченным различием длительности жизни фитопланктона и зоопланктона.

Контрольные вопросы

1. Перечислите характерные особенности водных экосистем.

2. Чем отличаются экосистемы эвтрофных и олиготрофных озер?

3. На основе изучения табл. 20 и рис. 25-26 сравните пресно- водные и наземные экосистемы.

4. Какие области-зоны океана вы знаете?

5. Как меняются функциональные характеристики морских фотических экосистем по ряду пелагиаль – континентальный шельф – литораль?

Гетеротрофные  экосистемы

В составе гетеротрофных экосистем нет продуцентов, они существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экоси- стемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.

Различают несколько типов гетеротрофных экосистем.

Афотический слой пелагиали. Это экосистемы темного слоя пелагиали, в который не пробивается солнечный свет. По этой причине они полностью зависят от биологической продукции фо- тического слоя. Многие рыбы и ракообразные перемещаются между приповерхностными и глубинными слоями океана и по- ставляют органическое вещество глубоководьям в виде экскре- ментов и прочих прижизненных выделений, а также являются пищевым ресурсом при поедании их в живом состоянии хищни- ками и в мертвом – детритофагами. В этих условиях весьма обильны хищные веслоногие рачки, колониальные простейшие – фораминиферы и радиолярии, глубоководные рыбы. Преобла- дающие тона окраски животных с глубиной меняются от голубых и зеленых до красных, фиолетовых и черных.

Бенталь (абиссаль). В придонной области афотического слоя пелагиали организмы получают питание за счет «питательного дождя», основную часть которого составляют пеллеты – экскре- менты ракообразных, «упакованные» в пленки. Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются в афотическом слое пелагиали по мере опускания в глубокие слои, и на глубину 4-5 км попадают сущие крохи.

Морское дно покрыто «илом» океанических отложений, кото- рый образуют в основном скелеты организмов и красные и коричне- вые глины вулканического происхождения. Карбонатные «илы» (скелеты фораминифер или планктонных моллюсков-птеропод) преобладают в тропических водах, кремнистые «илы» (скелеты ра- диолярий или диатомей) – в холодных водах. Биота этих экосистем разнообразна. Некоторые животные имеют «корни», укрепленные в иле. Среди них – восьмилучевые кораллы, горгонарии, актинии, морские лилии, губки, брахиоподы. Другие животные (двустворча- тые моллюски, улитки, различные виды червей) обитают в донных отложениях. Наконец, третьи – ползают по дну или плавают над ним (крабы, морские звезды, офиуры, голотурии, морские ежи). Та- ким образом, несмотря на экстремальные условия среды биота бен- тали достаточно богата, но ее представители, особенно крупные,

встречаются рассеянно, не более 1 экземпляра на 1 м2. По этой при-

чине биологическая продукция и запас биомассы экосистем бентали ничтожны (запас биомассы составляет доли грамма на 1 м2).

К этому же типу экосистем относится и ультраабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звез- ды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.

Типично гетеротрофными с низкой биологической продукци- ей являются экосистемы темных пещер. Поступление органиче- ского вещества в них связано либо с экскрементами летучих мы- шей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту за на- секомыми, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий. В составе населе- ния таких экосистем могут быть жуки, паукообразные, мокрицы и многоножки. Второй трофический уровень (хищников) в пе- щерных экосистемах, как правило, не выражен, но обильны бак- терии-редуценты.

Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах, которые живут за счет органических ос- татков, задуваемых снизу из заселенных вертикальных поясов гор.

Гетеротрофными экосистемами микромасштаба являются му-

равейники, в состав которых, кроме муравьев, входит много разных видов насекомых (личинки жуков-бронзовок, листоедов, некото- рых клопов), бактерии, грибы и некоторые организмы-паразиты. Органическое вещество (убитых насекомых, растительные остатки) муравьи доставляют в муравейник из автотрофной экосистемы, в которой он расположен. Экосистемы муравейников – важная со- ставляющая экосистем леса, так как муравьи активно контролиру- ют плотность популяций насекомых-фитофагов.

Контрольные вопросы

1. Расскажите об особенностях гетеротрофных экосистем.

2. Охарактеризуйте гетеротрофную экосистему бентали.

3. Почему муравейник можно рассматривать как гетеротроф- ную экосистему?