Тема 2. Рослина і середовище

 

Біоморфи рослин

Життєві форми рослин (біоморфи) – відображують морфологічну пристосованість рослин до пануючих умов зростання і використовуються при проведенні екологічного аналізу.

 

Система життєвих форм за К. Раункієром (1907)

Вона відбиває різницю в пристосуванні рослин до переживання несприятливої пори року – розташування бруньок або верхівок пагонів протягом несприятливого часу по відношенню до поверхні ґрунту. У відповідності до цього принципу рослини поділені на такі основні типи:

1. Фанерофіти (Ph) – рослини, бруньки і верхівкові пагони яких, призначені для переживання несприятливого періоду року (в помірній зоні – зими), розташовані у повітрі на багаторічних стеблах. Це хвойні і листяні дерева високі дерева. Найрізноманітнішими фанерофіти є в теплих і вологих областях, де вони представлені чисельними вічнозеленими формами.

2. Нанофанерофіти (nPh) – низькі дерева, високі кущі, а також вічнозелені (брусника) і листопадні (чорниця, карликова береза) чагарнички помірних і холодних широт.

3. Хамефіти (Ch) – рослини, бруньки і верхівкові пагони яких, призначені для переживання несприятливого періоду року, розташовані на пагонах або частинах пагонів, які розташовані близько до поверхні ґрунту і зимою вкриваються снігом. Наприклад, вероніка лікарська, чебрець, очиток. Особливим різноманіттям хамефітів відрізняються райони зі середземноморським кліматом і альпійські області гір.

4. Гемікриптофіти (HKr) – рослини, пагони яких на початку несприятливого періоду року відмирають до рівня ґрунту, а живими залишаються лише їхні нижні частини, захищені грантом і відмерлими частинами рослин. Саме там розташовані їхні бруньки відновлення. Наприклад, звіробій, кропива дводомна, малина.

5. Криптофіти (Kr) – рослини, бруньки і верхівки пагонів яких зберігаються під землею на різній глибині. Ця група різноманітна в помірних широтах. Наприклад, купина, спаржа, анемона, будяк, осот, кореневищні злаки, цибулинні, бульбоцибулинні, бульбові.

6. Терофіти (T) (однорічники) – рослини, що переживають зиму виключно у вигляді насіння. До цієї групи належать і озимі однорічники – які, розпочавши розвиток восени, зимують у вегетативному стані і завершують свій цикл розвитку, коли дають насіння наступної весни чи літа. Висока різноманітність терофітів характерна для угруповань степів, напівпустель і пустель, а також для антропогенно порушених місцезростань.

7. Гідрофіти (Hd) – рослини водойм.

 

Система життєвих форм за И.Г. Серебряковим (1964)

 

Вона відображує суттєві біологічні риси рослин, їхні габітуальні особливості. Тут виділяється вісім типів:

1. Дерева – рослини, які мають розвинутий багаторічний в різному ступеню одерев’янілий стовбур, що зберігається протягом всього життя особини (десятки і сотні років. Висота від 3-5 до 150м.

2. Чагарники – деревні рослини, які у дорослому стані мають декілька або багато наземних скелетних осей (стовбурців), які протягом життя рослини послідовно змінюються. Термін життя окремого стовбурця 10-20 років, висота чагарнику не перевищує 5-6м.

3. Чагарнички – деревні рослини, які в дорослому стані несуть значну кількість розгалужених скелетних осей (парціальних кущів), пов’язаних між собою надземно і підземно і які послідовно заміщуються в ході життя рослини. Тривалість життя багаторічних пагонів – 5-10 років, висота рослин становить від 5-7см до 0,5-0,6м.

4. Напівчагарники і напівчагарнички – напівдеревні рослини, які відрізняються наявністю видовжених наземних пагонів, що залишаються на значній частині їхньої довжини трав’янистими і щорічно відмирають. При цьому зберігаються і дерев’яніють лише нижні частини наземних осей. Бруньки відновлення розташовані поблизу до поверхні ґрунту. Цикл розвитку пагонів – до 3-5 років, висота рослини – 50-80см (до2м).

5. Трав’янисті полікарпики – багаторічні трави, що багатократно плодоносять. Наземні пагони цих рослин відмирають в кінці кожного вегетаційного періоду. Підземні пагони є органами відновлення або запасаючими протягом всього життя рослини. Виділяють:

· Стрижньокореневі - зберігають головний корінь протягом усього життя, не здатні до вегетативного розмноження;

· Китицекореневі - рослини з мичкуватою кореневою системою, не здатні до вегетативного розмноження;

· Короткокореневищні – рослини з мичкуватою кореневою системою, зі слабко вираженим вегетативним розмноженням;

· Кореневищні – рослини з добре вираженим кореневищем, мичкуватою кореневою системою, з добре вираженим вегетативним розмноженням;

· Дерновинні – щорічно розкривається велика кількість бруньок відновлення і утворюються «дерновини»;

· Столоноутворюючи – різко виражена здатність до вегетативного розмноження за допомогою наземних або підземних столонів;

· Повзучі - різко виражена здатність до вегетативного розмноження за допомогою стелючихся пагонів;

· Бульбоутворюючи – мають спеціалізовані органи у формі наземних і підземних бульб, які слугують для запасання поживних речовин і вегетативного розмноження;

· Цибулинні – мають спеціалізовані органи у вигляді цибулин;

· Кореневідприскові – здатні до поза піхвового галуження за рахунок утворення бруньок і пагонів в нижній частині стебла – гіпокотилі і на коренях;

· Сукуленти – мають соковиті м’ясисті асимілюючі пагони з сильно розвинутою водозапасаючою тканиною;

· Сапрофітні і паразитні рослини – не мають зелених асимілюючих пагонів;

· Епіфіти – не пов’язані з ґрунтом;

· Ліани – мають слабкі наземні стебла і потребують опори, та ін.

·

6. Монокарпічні трави – рослини, життєвий цикл яких протягом одного або декількох років і завершується цвітінням і плодоношенням, після чого рослина відмирає через нездатність до вегетативного розмноження. Тут також виділяють ліановидні рослини, сукуленти, напівпаразитичні і паразитичні види.

 

7. Земноводні трави – рослини, здатні зростати і у воді, і на суші, які утворюють відповідно водну і наземну форму.

 

8. Підводні і плаваючі трави – рослини водойм, які або прикріплюються до дна, або вільно плавають в товщі чи на поверхні води.

Частіше цю систему використовують у спрощеному варіанті:

1. Дерево – Дер.

2. Кущ (чагарник) – Кущ

3. Напівкущ (напівчагарник) – Н/кущ

4. Кущик.

5. Напівкущик – Н/кущик

6. Трав’янистий багаторічник – Бр.

7. Дворічник – Дв.

8. Однорічник – Од.

9. Дерев’яниста ліана – Ліана (дер.).

 

Система біоморф за темпами вегетативного розмноження

За Л.Г. Раменським (1972)

1. Вегетативно рухливі – Вр.

2. Вегетативно малорухливі – Вмр.

3. Вегетативно нерухливі – Внр.

 

 

Екоморфи рослин

При екологічному аналізі важливим є розподілення флори на групи видів, подібних за своїми вимогами до окремих факторів середовища. Групи рослин, що виділяються таким чином, називаються екологічними групами, або екоморфами. Склад екоморф рослин будь-якої території, типа рослинності чи фітоценозу, виражений у процентному відношенні різних екологічних груп, носить назву екологічного спектру. Його аналіз дозволяє встановити тонкі екологічні відмінності конкретних місцезростань.

 

Геліоморфи.

 

В залежності від адаптацій рослин до світлового режиму їх поділяють на:

Геліофіти (Не) – рослини, які можуть розвиватися лише в умовах повного сонячного освітлення, сильне затінення пригнічує їхній ріст. Це рослини відкритих місцезростань. З лісових рослин до них належать дерева першого ярусу, наприклад сосна звичайна, модрина європейська, дуб звичайний. У помірних широтах світлолюбними рослинами є лісові ефемероїди – гусяча цибулька, ряст, підсніжник, проліска. Для світлолюбних рослин характерні такі морфологічні особливості: коренева система звичайно добре розвинута, міжвузля короткі, листкові пластинки нерідко товсті, жорсткі, інколи м’ясисті. Листки розташовуються під кутом до Сонця.

Сціофіти (Sc) – рослини, які розвиваються в умовах недостатнього освітлення (потребують 1/3 і менше від повного освітлення) й не переносять яскравого світла. До тіньолюбних рослин відносять види, що розміщені в нижніх ярусах фітоценозу, а також рослини печер, розщілин, скель, водних глибин тощо. Особливо багато тіньолюбів зустрічається в покриві темнохвойних і широколистяних лісів. Наприклад, вороняче око, копитняк, плющ, що ростуть у дубових та букових лісах. Для тіньолюбів характерні: слабо розвинута коренева система, витягнуті міжвузля, досить великі, широкі, тонкі, м’які листкові пластинки, що утворюють мозаїку.

Сціогеліофіти (ScНе) – світлолюбні рослини, але за рахунок широкої екологічної амплітуди по відношенню до світла можуть жити в умовах значного затінення. Такими є більшість видів помірних зон: тонконіг лучний, костриця червона, суниці, серед дерев – липа, черемха, ялина тощо. За відношенням до світла складають ряди тіньовитривалих деревних порід, наприклад береза, модрина, дуб, горіх, ясен, липа, граб, ялиця, бук, тис, самшит.

Геліосціофіти (НеSc) – тіньолюбні рослини, які можуть розвиватися і в умовах повного сонячного освітлення. Наприклад, фіалка запашна, хвилівник звичайний.

 

Термоморфи.

 

За відношенням до температури виділяють дві екологічні групи: теплолюбні – термофіти; холодолюбні – психрофіли.

Термофіти – рослини, які добре ростуть і розвиваються в областях тропічного, субтропічного та помірного поясів в умовах високих температур.

Психрофіти – рослини, здатні рости в умовах досить низьких температур. До них належать види, що живуть в полярних і високогірних областях, або ті, що займають холодні екологічні ніші.

Трофоморфи.

Всі автотрофні рослини залежно від вимог до наявності в ґрунті поживних речовин поділяють на три групи: мегатрофи (еутрофи), мезотрофи, оліготрофи.

Мегатрофи (MgTr) – рослини вимогливі до наявності в ґрунті поживних речовин. До них належить переважна більшість рослин заплавних лук, степів і широколистяних лісів.

Оліготрофи (OgTr) – зростають на бідних ґрунтах, що мають дуже мало поживних речовин і звичайно відзначаються високою кислотністю. До них належать рослини північних суходолів, сфагнових боліт, соснових лісів. (верес, білоус, росичка, журавлина)

Мезотрофи (MsTr) – займають проміжне положення між мегатрофами і оліготрофами, вони ростуть на середніх за наявністю поживних речовин ґрунтах.

 

Окремі екологічні групи рослин потребують наявності в ґрунті певних макро-, мікроелементів і солей:

Оксілофіти (Ac) – які зростають в умовах кислих ґрунтів (хвощ польовий).

Нітрофіли – рослини, пристосовані до ґрунтів, збагачених азотом (понад 0,01%). Звичайно такі ґрунти поширені на лісових вирубках, пасовищах, удобрюваних худобою, на смітниках та інших місцях, де інтенсивно протікає діяльність нітрифікуючих бактерій До нітрофілів належать бур’яни: кропива жалка, щириця, лобода, чистотіл; рослини лісових вирубок і згарищ: малина, іван-чай тощо.

Кальцієфіли (Ca) – рослини, пристосовані до зростання на карбонатних ґрунтах. Наприклад черевички зозулині, чебрець крейдяний.

Алькотрофи (Alk) – рослини, пристосовані до засолених ґрунтів – солончаків і солонців. Зростають також по берегах океанів і морів, на місцях висохлих морських водойм: солонець європейський, содник, курай.

 

Види, які частково чи повністю живляться за рахунок органічних речових інших рослин характеризуються гетеротрофним типом живлення. Серед них виділяють:

Сапрофіти (Sapr).

Паразити (Par).

Напівпаразити (S/par).

 

 

Гігроморфи.

По відношенню рослин до зволоження виділяють такі основні типи:

Ксерофіти (X або Ks) – рослини, пристосовані до життя в умовах низького водопостачання і здатні переносити тривалу атмосферну і ґрунтову посуху (витримують зів’янення з втратою до 20-50% води). В несприятливі періоди життя ксерофіти припиняють ріст, частково або повністю скидають листя і знаходяться у стані депресії.

Мезофіти (Ms) – рослини, пристосовані до життя в умовах середнього водозабезпечення (середня вологість ґрунту і повітря). Вони звичайно мають добре розвинуті листки, часто з великими пластинками, слабко опушені або зовсім голі. Найбільш розповсюджені в помірному поясі.

Гігрофіти (Hg) – вологолюбні рослини, що живить на надишковозволоженому ґрунті. Як правило, вони мають повітряноносні порожнини в коренях, стеблах і листках, невелику кореневу систему, слабо розвинуті механічні тканини. Зустрічаються на болотах, по берегах водойм, заболочених луках та лісах.

Аквафіти (Aph) – водні рослини, які вільно плавають або вкорінюються на дні водойми і повністю занурені у воду (іноді з плаваючими на поверхні листками або суцвіттями).

 

Між основними типами існують перехідні. При написанні перехідних форм остання складова є визначальною (основною). Наприклад,

 

Ксеромезофіти (KsMs) - вологолюбні рослини, які мають деякі пристосування що дозволяють їм переносити нетривалу засуху.

Мезоксерофіти (MsKs) – Посухостійкі рослини з високою конкурентноздатністю і за умов достатнього водопостачання. Багато рослин з цієї групи мають глибоку кореневу систему, володіють інтенсивною транспірацією і невисокою стійкістю до зневоднення тканин.

Мезогігрофіти (MsHg) – займають проміжне положення між гігрофітами та мезофітами.

 

Ценоморфи.

 

В залежності від адаптацій до біогеоценозу в цілому, розрізняють такі основні типи ценоморф (за О.Л.Бельгардом):

1. Степанти (St) – степові рослини.

2. Сільванти (Sil) – лісові рослини.

3. Пратанти (Pr) – лучні рослини.

4. Палюданти (Pal) – рослини боліт.

5. Псамофіти (Ps) – рослини пісків.

6. Галофіти (Hal) – рослини солончаків.

7. Петрофіти (Ptr) – скельні рослини.

8. Аквафіти (Aq) – водні рослини.

9. Рудеранти (Ru) – бур’яни.

Між ними існують перехідні типи. Наприклад степант-пратант (StPr) – лучний вид, який може зростати і в степових умовах.

 

Полленохори.

 

Під полленохорами (термін В.В. Тарасова, 2005) розуміють типи запилення рослин (для спорових – типи перенесення гамет). Розрізняють такі:

1. Автогамні (Ah.) – рослини з самозапиленням;

2. Гідрофіли (Hdph.) – запилення за допомогою води;

3. Анемофіли (Anph.) – запилення вітром;

4. Ентомофіли (Ent.) – запилення комахами;

 

Діаспорохори (екобіохори).

 

Під діаспорохорами (екобіохорами) (термін В.В. Тарасова, 2005) розуміють типи дисемінації, тобто групи рослин за засобом розселення діаспор. Розрізняють такі групи:

1. Автохори (Ach.) – саморозкидаючі;

2. Анемохори (Anch.) – розповсюджуються за допомогою вітру;

3. Антропохори (Antrch.) – розповсюджуються за допомогою людини;

4. Барохори (Bar.) – опадають під дією сили тяжіння;

5. Баллісти (Bal.) – розкидаються пружними плодоніжками при поштовхах;

6. Епізоохори (Epz.) – чіпкі діаспори;

7. Ендозоохори (Enz.) – розповсюджуються при поїданні тваринами;

8. Геохори (Gch.) – змінюючи свою форму, діаспори повзуть по землі;

9. Гідрохори (Hdch.) – розповсюджуються за допомогою води;

10. Мірмекохори (Myrm.) – розповсюджуються за допомогою мурашок;

11. Первольвенти (Perv.) – перкоти-поле;

12. Синзоохори (Synz.) – розповсюджуються тваринами, які роблять з них запаси на зиму.

 

 

Лабораторна робота № 1.

Екологічний аналіз флори

Мета роботи: навчитися визначати біоморфи та екоморфи рослин самостійно та за допомогою довідників, аналізувати умови зростання рослинних видів на основі їхніх морфолого-біологічних та екологічних характеристик.

 

Необхідні матеріали: етикетований гербарій, визначник рослин, довідникові джерела біоморф і екоморф рослин (для самоконтролю), канцелярські приналежності для побудови діаграм (лінійка, циркуль, транспортир, кольорові олівці).

 

Етапи роботи:

1. Розглянути гербарні рослини, занести їхні видові назви українською (російською) та латинською мовами до таблиці. Перевірити правопис за визначником рослин.

2. На основі аналізу морфологічних характеристик і даних про місце зростання, що наведені в гербарній етикетці, самостійно визначити екоморфи і біоморфи рослин. Виконати біолого-екологічну паспортизацію видів, заповнивши таблицю:

№	Рослинний вид	Біоморфи	Екоморфи
за Раункієром	за Серебряковим	за Раменським	ценоморфа	гігроморфа	трофоморфа	геліоморфа

 

3. Скласти спектри видової насиченості біо- та екоморф – відсоткові співвідношення елементів в екологічних групах.

 

При цьому ценоморфні елементи через їхню значну різноманітність рекомендується групувати за основною складовою (останньою).

 

Приклад.

Серед ценоморф виявлені такі: St Ru, Pr Ru, StPr Ru, Pr, St Pr, Sil St, Ru Pr, Pr St. Якщо їх згрупувати по за головною складовою (вона виділена), в видовому спектрі отримаємо рудерантів – 5, що складає 50% від загальної кількості видів, степантів – 2 види (20 %), пратантів – 3 видів (30%).

 

Процентне співвідношення, або спектр видової насиченості ценоморф буде виглядати так:

50 % (Ru): 30 % (Pr): 20 % (St)

 

Примітка. При написанні градієнтних спектрів та побудові їхніх діаграм потрібно розміщувати екоморфи в екологічних рядах по зростанню або зменшенню дії екологічного фактору. Наприклад,

для геліоморф: He: ScHe: HeSc: Sc;

для гігроморф: Ks: MsKs: KsMs: Ms: MsHg;

для трофоморф: OgTr: MsTr: MgTr.

 

 

4. Оформити результати у вигляді стовбчастих і кругових діаграм.

Приклад:

 

Стовбчаста діаграма Кругова діаграма

5. Описати отримані результати.

Приклад: Серед ценоморф в дослідженій флорі переважають рудеральні види. В меншій кількості представлені пратанти і степанти.

Місцезростання рослин даного флористичного складу, виходячи з ценоморфного аналізу, уявляє собою остепнений луг з явними ознаками дигресії (тому що багато рудерантів), що може бути наслідком непомірного випасу худоби, витоптування, рекреаційного навантаження і т.п.