Строение и функции клеточных мембран. Способы переноса веществ через биологические мембраны: диффузия, активный и пассивный транспорт, эндо- и экзоцитоз. Клеточное соедиение (контакты).

Наружная клеточная мембрана присуща всем клеткам (животным и растительным) и состоит из молекул липидов и белка. В настоящее время распространена жидкостно-мозаичная модель построения клеточной мембраны. Согласно этой модели молекулы липидов расположены в два слоя, причем своими водоотталкивающими концами они обращены друг к другу, а водорастворимыми – к периферии. В липидный слой встроены белковые молекулы. Некоторые из них находятся на внешней или внутренней поверхности липидной части, другие – частично погружены или пронизывают мембрану насквозь. Функции мембран:

- защитная, пограничная, барьерная;

- транспортная;

- рецепторная – осуществляется за счет белков – рецепторов, которые обладают избирательной способностью к определенным веществам (гормонам, антигенам и др.), вступают с ними в химические взаимодействия, проводят сигналы внутрь клетки;

- участвуют в образовании межклеточных контактов;

- обеспечивают движение некоторых клеток (амебовидное движение).

Пассивный транспорт веществ происходит без затраты энергии. Примером такого транспорта является диффузия и осмос, при которых движение молекул или ионов осуществляется из области с высокой концентрацией в область с меньшей концентрацией, например, молекул воды. Активный транспорт – при этом виде транспорта молекулы или ионы проникают через мембрану против градиента концентрации, для чего необходима энергия. Примером активного транспорта служит натрий-калиевый насос, который активно выкачивает натрий из клетки и поглощает ионы калия из внешней среды, перенося их в клетку. Транспорт веществ может осуществляться путем эндоцитоза и экзоцитоза. Эндоцитоз – проникновение веществ в клетку, экзоцитоз – из клетки. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание или выросты, которые затем обволакивают вещество и отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. Различают два типа эндоцитоза: 1) фагоцитоз - поглощение твердых частиц (клетки фагоциты), 2) пиноцитоз – поглощение жидкого материала. Пиноцитоз характерен для амебоидных простейших. Путем экзоцитоза различные вещества выводятся из клеток: из пищеварительных вакуолей удаляются непереваренные остатки пищи, из секреторных клеток выводится их жидкий секрет.

Простые межклеточные контакты представляют собой сближение плазмолемм соседних клеток. К ним относят:

– Простые межклеточные соединения - оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток.

– Интердигитации – являются разновидностью простого межклеточного соединения, когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Сложные межклеточные соединения – это небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. К ним относят:

– Запирающие соединения – плотные контакты – клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудок, кишечник и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

– Сцепляющие или заякоривающие соединения характеризуются тем, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы «заякориваются» на их поверхности. К ним относятся:

Адгезивный поясок – в виде ленты опоясывает апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы примыкает винкулин (специфический примембранный белок).

Десмосомы – представляют собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. К плазмолемме этой области прилежит слой белков, содержащих десмоплакины

Полудесмосомы – десмосомы, образующиеся между клетками и внеклеточным матриксом (пример: прикрепление базального полюса эпителиоцитов к базальной мембране).

Фокальные контакты – характерны для фибробластов, клетки соединяются не с соседними клетками, а с элементами межклеточного вещества. В его образовании принимают участие актиновые микрофиламенты.

Коммуникационные соединения обеспечивают функциональные связи между соседними клетками. Среди них различают:

– Щелевое соединение – нексус - представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

– Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (пример: нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой.