Катаболизм углеводов. Гексозодифосфатный путь расщепления глюкозы.

Катаболизм глюкозы осуществляется двумя путями.

· Основная часть углеводов (до95%) подвергается распаду по гексозодинофосфатному пути. Именно этот путь является основным источником энергии для организма.

· Остальная часть глюкозы расщепляется через гексозомонофосфатный путь.

 

ГДФ-путь  может протекать в условиях отсутствия кислорода – анаэробно и в присутствии кислорода, то есть в аэробных условиях.   Это очень сложная цепь последовательных реакций, конечным результатом которой является образование углекислого газа и воды. Этот процесс можно разбить на три этапа, последовательно идущих друг за другом.

Первый этап, называемый гликолизом, происходит в цитоплазме клеток. Конечным продуктом этого этапа является пировиноградная кислота.

1. Реакция состоит в том, что глюкоза превращается в глюкозо-6фосфат.

 

                Глюкоза + АТФ → глюкоза-6-фосфат + АДФ

  2. Глюкоза-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат

  3. Фруктозо-6-фосфат переходит во фрутозо-1.6-фосфат

  4. Далее из фруктозо-6-фосфата образуется фосфоглицериновый альдегид.

  5.Затем из фосфоглицеринового альдегида образуется 1.3дифосфоглицерат

  6. 1.3дифосфоглицерат переходит в3-фосфоглицерат,

  7 который переходит в 2-фосфоглицерат, а затем

  8 в фосфопируват, а тот

  9 в пируват (пировиноградная кислота).

Общее уравнение гликолиза выглядит так:

Глюкоза + О 2 + 8АДФ + 8 Н 3 РО 4 → 2 Пируват + 2Н 2 О + 8 АТФ

Первый этап распада углеводов практически обратим. Из пирувата, а также из возникающего в анаэробных условиях лактата (молочная кислота), может синтезироваться глюкоза, а из неё гликоген.

Второй и третий этапы ГДФ-пути протекают в митохондриях. Эти этапы требуют присутствия кислорода. В ходе второго этапа от пировиноградной кислоты отщепляется углекислый газ и два атома водорода. Отщепленные атомы водорода по дыхательной цепи передаются на кислород с одновременным синтезом АТФ.    Из пирувата же образуется уксусная кислота. Она присоединяется к особому веществу, коферменту А. Это вещество является переносчиком остатков кислот. Результатом этого процесса является образование вещества ацетилкофермент А. Это вещество обладает высокой химической активностью.

Ацетилкофермент А подвергается дальнейшему окислению в цикле трикарбоновых кислот. Это и есть третий этап. Первой реакцией цикла является взаимодействие ацетилкофермента А со щавелево-уксусной кислотой с образованием лимонной кислоты.  Поэтому эти реакции и называют циклом лимонной кислоты. Образуя ряд промежуточных трикарбоновых кислот лимонная кислота вновь превращается в щавелево-уксусную и цикл повторяется Результатом этих реакций является образование отщепленного водорода, которые, пройдя по дыхательной цепи(см. предыдущую лекцию), образует с кислородом воду. В результате всех этих реакции образуется 36 молекул АТФ. В сумме ГДФ-путь дает 38 молекул АТФ в пересчете на одну молекулу глюкозы

Глюкоза + 6 О 2 + 38 АДФ + 38 Н 3 РО 4 → 6СО 2 + 6 Н 2 О +38 АТФ

  Расщепление гликогена добавляет к этому уравнению еще одну молекулу АТФ,

  При недостатке кислорода аэробный путь прерывается образованием пирувата, который превращается в лактат. В результате таких превращений образуется лишь две молекулы АТФ.

 

Общая схема ГДФ-пути

 

Гликоген                                                             Глюкоза

 

 

                        Глюкозо-6- фосфат

                                              

                                              

 

 

                    Пировиноградная кислота

                                                                                      

 

Ацетилкофермент А                                    Лактат

                                                          (2 молекулы АТФ при распаде 1молекулы глюкозы)

                                                                                            

                                                                        

 

Н2О           CO2       

(38 молекул АТФ при распаде

1 молекулы глюкозы и 39АТФ

при распаде 1 молекулы гликогена)