Нарушения репродуктивного поведения

 

П. Коннолли (Patricia В. Connolly)

Введение

 

Ветеринарному врачу общей практики приходится регулярно сталкиваться с проблемами репродуктивного поведения. Для предотвращения проблемного полового поведения у молодняка или решения аналогичных проблем у взрослого животного чаще всего применяется кастрация (Maarschalkerweerd ef а/., 1997).

К половым формам поведения относятся садка и спаривание, мечение территории мочой, бродяжничество, агрессия, а также материнское поведение. Все они являются компонентами нормального поведения. Для коррекции нежелательных форм необходимо понимание их социальной и половой мотивации.

В данной главе рассмотрено половое поведение собак и кошек. При этом особое внимание уделяется его мотивации, влиянию кастрации и методам модификации поведения.

 

Раннее половое развитие

 

Выработка тестостерона у самцов в пренатальный и ранний постнатапьный периоды обусловливает последующее развитие мужских половых признаков у кобелей и котов (Hart, Ladewig, 1979; Hart, Eckstein, 1997). Перинатальные мужские половые гормоны закладывают неврологический базис маскулинизации, обусловливая проявление типичного для самцов поведения в период полового созревания. У самок отсутствие мужского полового гормона (в основном тестостерона) во время эмбрионального развития тормозит маскулинизацию головного мозга и формирование поведения, характерного для самца.

Неонатальная кастрация кобелей подавляет поведение, характерное для мужской особи, а лечение сук тестостероном в пренатальный или постнатальный периоды приводит к их маскулинизации (Beach, Kuehn, 1970).

Собаки

 

Нормальное половое созревание и поведение спаривания

Период полового созревания

 

У кобелей половое созревание происходит в возрасте от 6 до 18 месяцев, причем у мелких пород оно наблюдается раньше. Половое созревание совпадает с повышением в сыворотке содержания тестостерона, вырабатываемого семенниками, однако уровень его не стабилен (Taha etal., 1981). Половое поведение, включая садку и поднятие задней лапы при мочеиспускании, становится очевидным в пубертатный период (Houpt, 1997). Зрелый самец способен спариваться в любое время года.

Суки имеют лишь две или три течки в году. Наступление течки не обнаруживает четкой сезонной зависимости (Christie, Bell, 1971). Половое созревание начинается в разное время, но обычно в возрасте 10-12 месяцев, причем у менее крупных пород оно происходит раньше. Половое созревание может быть стимулировано контактом с самкой, находящейся в периоде половой охоты (Johnston, 1991b).

 

Эстральный цикл

 

Продолжительность астрального цикла изменяется в широких пределах как у разных особей, так и в течение жизни у одной особи. Цикл делится на несколько фаз: проэструс (предтеч-ка), эструс (течка), диэструс и анэструс.

Проэструс (6-9 дней). В этой фазе вульва набухает, появляются выделения, переходящие в течку. Уровень эстрогенов в сыворотке и моче повышается и достигает пика примерно в начале эструса. Уровень прогестерона остается низким. Во время проэструса кобель интересуется сукой, но та, оставаясь неподалёку от него, противится его попыткам садки. В это время она часто мочится, причем нередко в типичной позе кобеля (задирает лапу), и обращает внимание на оставленные им метки.

Эструс (течка) (6-21 дни). Это период половой восприимчивости, но иногда половая охота бывает скрытой, без поведенческих признаков течки (Houpt, 1997). Начало этой фазы совпадает с выбросом гипофизом лютеинизирующего гормона (ЛГ), вызывающего овуляцию через 2 дня. Нередко наблюдаются отклонения в синхронизации пика выработки гормонов и астрального поведения, то есть поведенческий эструс может возникать до или после гормонального (Concannon, 1986).

Вслед за овуляцией возрастает уровень прогестерона, достигая своего пикового значения приблизительно через 10 дней. В последующие 3 месяца он постепенно снижается (Sokolowski, 1977).

Течка в период полового созревания отличается чрезвычайной вариабельностью как в отношении эстрального поведения сук, так и уровней гормонов. В первом цикле продолжительность проэструса и эструса обычно укорочена, а уровни эстрогенов и прогестерона относительно низки. Это можно объяснить отсутствием раннего эпизодического выделения ЛГ и колебаниями выработки прогестерона в период, предшествующий преовуляторному выбросу Л Г в начале течки (Chakraborty et al., 1980; Wildt et al., 1981).

Диэструс (2-3 месяца). В этой фазе, которая начинается приблизительно через 4 дня после овуляции, уровень прогестерона остается высоким как у щенных, так и у нещенных сук (Sokolowski, 1977). Сука теряет охоту к спариванию, но может позволять прерывистую садку.

Анэструс (3 месяца). На протяжении этой фазы уровень прогестерона низок, и активность яичников отсутствует. Сука не проявляет половой активности.

 

Спаривание

 

Привлечению кобеля способствует запах мочи, влагалищного секрета и секрета параанальных желез (Donovan, 1962; Dunbar et al., 1980). Самка обычно стоит спокойно, в то время как он обнюхивает и вылизывает ей голову, бока и половую область. Она принимает специфическую позу, перемещаясь задней частью туловища к кобелю и отводя хвост в сторону. Если он не проявляет к ней должного интереса, она подставляет ему заднюю часть туловища, а затем запрыгивает на него (Pal et al., 1999).

После этого кобель делает садку и совершает тазовые толчки. Введение полового члена может потребовать нескольких садок. Сука облегчает его, перемещая область промежности вбок и вентрально. Введя половой член, самец оттягивает передние лапы назад, переступая задними лапами. Эта фаза длится 15-30 секунд, в течение которых происходит семяизвержение. Влагалищные мышцы сокращаются, луковица головки полового члена разбухает, и животные остаются в копулятивном “замке”. На этой стадии сука может поворачиваться. Кобель слезает с нее и встает, развернувшись нередко в противоположном направлении. Продолжительность замка колеблется в пределах 10-30 минут, составляя в среднем 14 минут, на протяжении которых происходит дальнейшая эякуляция. Поскольку большая часть спермы выбрасывается перед замком, эта стадия необязательна для оплодотворения.

Продолжительность рефрактерного периода у самцов после спаривания варьирует, но большинство из них способны к одной или двум вязкам в день. Число кобелей, ухаживающих за бродячей сукой в состоянии течки, широко варьирует (Pal et al., 1999). При наличии условий сука спаривается многократно с несколькими самцами. Это выгодно для вида, поскольку гарантирует оплодотворение, предотвращает агрессивное отношение отца к помёту в будущем и обеспечивает широкую дисперсию в передаче генетических признаков.