II I . 1. 2. Альтернативный путь активации комплемента

В отличие от классического пути альтернативный происходит без участия антител, сразу после внедрения микроба, и запускается белком С3b.

В плазме крови всегда имеется некоторое количество фрагмента С3b, так как белок С3 обладает способностью спонтанно (вхолостую) распадаться на С3b и С3а. Расщепление белка С3 усиливается под влиянием липополисахаридных, полисахаридных и прочих структур микробов, опухолевых клеток, фрагментов вирусов.

С3b связывается с поверхностью мембраны микроба.

 

На мембране С3b взаимодействует с одним из белков мембраны – фактором В. Образуется комплекс С3bВ.

 

Этот комплекс атакуется ферментом плазмы крови фактором D.

 

Фактор D отщепляет от фактора В мелкий фрагмент – Вa. Более крупный – Вb – приобрает свойства активного протеолитического фермента и остается связанным с С3b.

 

С комплексом С3bВb соединяется фактор Р, циркулирующий в плазме крови, придавая комплексу С3bВb устойчивое положение на мембране микроба.

 

Стабилизированный комплекс С3bВb обладает способностью эффективно расщеплять все новые и новые молекулы С3 с образованием множества фрагментов С3b.

 

Вновь образованные молекулы С3b связываются с поверхностью микробов, многократно усиливая эффективность комплемента, и, являясь опсонинами (см. стр. 90), привлекают к чужеродной структуре фагоцитирующие клетки крови. Кроме того, новообразованные молекулы С3b связываются с аналогичными молекулами, входящими в комплекс С3bВb.

 

Комплекс С3bВbС3b приобретает ферментативную активность по отношению к белку комплемента С5.

С5 расщепляется на два фрагмента – С5a и С5b. А далее начинается строительство мембраноатакующего комплекса по тому же механизму, как и в классическом пути.

Ключевая значимость альтернативного пути состоит в экстренном выведении структур комплемента на борьбу с чужеродными микрообъектами. Комплемент мобилизуется на иммунную защиту до того, как начнут образовываться и накапливаться в достаточном количестве антитела, необходимые для запуска классического пути.

Кроме того, альтернативная активация комплемента приводит к накоплению опсонина С3b, связывающегося с большим количеством клеток, переносящих антитела, иммунные комплексы и др. Опсонизация клеток, участвующих в иммунном процессе, существенно ускоряет выведение из организма посредством фагоцитоза игроков, реализовавших свою защитную функцию.

Активность системы комплемента регулируется рядом белков плазмы крови, ингибирующих избыточные количества участвующих в процессе белков.