Различия в диаметрах пор плотных контактов, трансэпителиальной разности потенциалов и электрического сопротивления в различных отделах кишечника

Поскольку в верхних отделах тонкого кишечника межклеточные контакты более рыхлые, чем в толстом, здесь самый высокий объем пассивного всасывания. Пассивно транспортируется вода и растворенные в ней вещества, которые способны пройти через поры.

Проницаемость для ионов определяется не только размерами пор, но и электрическими зарядами на поверхности эпителия. Апикальная мембрана энтероцитов и плотные контакты имеют отрицательный заряд, что облегчает вхождение в эти зоны ионов натрия и других положительных ионов и затрудняет вхождение хлора. Трансэпителиальная разность потенциалов, поддерживается активным транспортом натрия и увеличивается в дистальном направлении. В этом же направлении возрастает электрическое сопротивление эпителия. Этот фактор также влияет на проницаемость кишечной стенки. В отделах с большим электрическим сопротивлением – проницаемость меньше.

Различают следующие виды пассивного транспорта:

·  диффузия – происходит по концентрационному градиенту (вещество перемещается из области его большей концентрации в область меньшей);

·  облегчённая диффузия – происходит при помощи переносчика, но без затрат энергии. Всасывание идет по градиенту концентрации, скорость всасывания высокая (например, транспорт фруктозы);

·  осмос – происходит по осмотическому градиенту (вода из области с низким осмотическим давлением стремиться в область с высокой осмолярностью);

·  фильтрация – происходит по градиенту гидростатических давлений.

Ø активный транспорт – осуществляется с затратами энергии.

 Активный транспорт веществ происходит с помощью конформационных переносчиков, локализованных на апикальной или базолатеральной мембране энтероцита. Переносчик потребляет энергию, обладает субстратной специфичностью и определенным порогом насыщения. Активный транспорт однонаправленный и, как правило, осуществляется против электро-химического градиента с высокой скоростью.

Различают:

·  первично-активный транспорт – для транспорта вещества используется энергия, выделяемая при гидролизе АТФ;

·  вторично-активный транспорт – перенос вещества осуществляется против концентрационного градиента за счёт энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта (например, вместе с натрием транспортируется глюкоза и некоторые аминокислоты);

·  пиноцитоз. Некоторые макромолекулы (преимущественно белки с диаметром молекулы около 100-200 нм) присоединяются к специфическим рецепторам мембраны энтероцитов. Их присоединение сопровождается активизацией сократительных белков клетки, которые образуют и закрывают полость с этим внеклеточным белком и небольшим количеством внеклеточной жидкости. При этом образуется пиноцитозный пузырек. В него выделяются гидролитические ферменты, расщепляющие этот белок. Продукты гидролиза усваиваются клетками. Пиноцитоз требует энергии АТФ и наличия Са^{2 +} во внеклеточной среде.

Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике, где его интенсивность связана с площадью абсорбции. Она составляет около 200 м², что связано с наличием в тонком кишечнике круговых складок слизистой, ворсинок и микроворсинок щёточной каёмки у энтероцитов. В каждой ворсинке имеется сеть кровеносных сосудов и лимфатический капилляр, куда поступают продукты гидролиза питательных веществ.

 

Строение ворсинки.

В ворсинке имеется гладкая мышца, благодаря сокращению которой ворсинка совершает ритмические движения с определенной частотой и функционирует как микронасос. За 1 минуту все ворсинки могут всосать из кишечника 15-20 мл жидкости. Ритмическое сокращение ворсинок способствует лучшему контакту их поверхности с содержимым кишечника и облегчает отток крови и лимфы с всосавшимися мономерами в результате сжатия кровеносных и лимфатических капилляров. На сокращение ворсинок влияют механические и химические свойства химуса (воспринимаются нервными элементами ворсинок), важным стимулятором движения ворсинок является гормон вилликинин (образуется в слизистой оболочке 12-типерстной кишки).