Растительная клетка как осмотическая система

Под осмосом понимается диффузия воды через полупроницаемые мембраны. Полупроницаемость мем­бран - это их свойство пропускать воду и не пропус­кать растворенные вещества. Явление осмоса было от­крыто в 1828 г. французским ботаником Дютроше. Поз­же Пфеффером были сконструированы физические приборы - осмометры (осмотические ячейки).

Осмометр представляет собой систе­му с тремя элементами: полупроницаемая мембрана, раствор определенной концентрации и вода. В этой системе энергия молекул чистой воды (водный по­тенциал) выше, чем воды в растворе. Поэтому вода будет проходить по градиенту водного потенциала из наружного сосуда во внутренний сосуд и поднимать­ся по трубке, соединенной с внутренним сосудом. При этом будет повышаться гидростатическое дав­ление, под которым находится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке ско­рости диффузии воды из наружного сосуда во внут­ренний и из внутреннего в наружный сравняются, и подъем жидкости в трубке прекратится. Давление, которое отвечает такому равновесию, служит коли­чественной характеристикой процесса осмоса. Оно называется осмотическим давлением. Следовательно, осмотическое давление равно тому давлению, которое нужно приложить к раство­ру, чтобы привести его в равновесие с чистым ра­створителем, отделенным от раствора полупроницаемой мембраной.

Живая растительная клет­ка обладает свойствами толь­ко что разобранной осмоти­ческой системы. Поскольку молекулы воды проходят че­рез клеточные мембраны на­много быстрее, чем раство­ренные вещества, можно с известной долей погрешности говорить о полупроницаемости мембран. Роль полупро­ницаемой мембраны (хоть и не идеальной) выполняют, прежде всего, плазмалемма и тонопласт, раствора ­клеточный сок вакуоли клетки.

Передвижение воды через полупроницаемые мем­браны подчиняется следующим законам:

1. Осмотическое давление прямо пропорциональ­но концентрации раствора - числу частиц в единице объема независимо от размеров и природы частиц (молекул или ионов).

2. Всякое вещество, концентрация которого равна 1 моль/л, развивает осмотическое давление, равное 22,4 атм (для неэлектролита) при О°С.

3. Осмотическое давление пропорционально абсо­лютной температуре Т = 273 + t °С.

4. Осмотическое давление раствора, содержащего несколько веществ, равно сумме осмотических давле­ний, вызываемых каждым из них.

Осмотическое давление подчиняется в общем виде закону Вант-Гоффа и выражается уравнением Р = CRTi, где Р - осмотическое давление; С - молярная концентрация раствора; R - газовая постоянная, рав­ная 0,0821 л · атм / град. моль; Т - абсолютная темпера­тура; i - изотонический коэффициент, показывающий отношение числа частиц (молекул и ионов) в растворе к исходному числу молекул растворенного вещества. Для растворов неэлектролитов, например для сахара, изотонический коэффициент равен 1, для электроли­тов - больше 1.

Если клетку поместить в воду, то она, как и осмо­метр, будет поглощать ее и тем сильнее, чем выше кон­центрация клеточного сока. Но до каких пор клетка будет поглощать воду? При всасывании клеткой воды объем клеточного сока увеличивается, и цитоплазма на­чинает давить на оболочку клетки, растягивая ее. Обо­лочка, обладая значительной прочностью и вместе с тем эластичностью, в свою очередь оказывает сопротивле­ние всякой силе, стремящейся ее растянуть, и тем боль­шее, чем более она растянута. После прекращения дей­ствия растягивающей силы стенка снова возвращается к своим прежним размерам. Напряженное состояние клеточной стенки, вызванное давлением клеточного содержимого, носит название тургора, а противодавле­ние оболочки на протопласт - тургорного давления.

По мере поступления воды в клетку эндосмос по­степенно уменьшается в силу противодавления клеточ­ной стенки. В какой-то момент внутренние и внешние силы диффузии становятся равными. Это состояние называется полным насыщением клетки водой. В дан­ном случае клетка находится в равновесии с водой, осмотическое давление клеточного сока уравновешено тургорным давлением: Р = Т. Иначе можно это запи­сать так: Р - Т = 0. В этом состоянии вода не входит в клетку и не выходит из нее, как бы высоко ни было ее осмотическое давление Р. Примером этого могут слу­жить клетки водорослей и водных высших растений. Их клетки всегда находятся в состоянии почти полного насыщения.

Клетки наземных растений, наоборот, почти никог­да не бывают полностью насыщенными водой. Благо­даря потере воды листьями в процессе транспирации они обычно не достигают состояния полного тургора. Часть осмотического давления Р остается неуравнове­шенной тургорным давлением Т, и эта часть осмоти­ческого давления способна при погружении такой клетки в воду вызывать приток воды в клетку и неко­торое увеличение размеров последней. В данном слу­чае Р будет больше Т: Р = T+S или S = Р - Т. Эта дополнительная часть осмотического давления получи­ла название сосущей силы S. Название не совсем удачное, ибо это не сила, а давление, как и Р и Т, раз­ность между которыми она представляет. Следует под­черкнуть, что именно сосущая сила клетки, а не осмо­тическое давление клеточного сока определяет погло­щение воды клеткой.

По отношению к концентрации клеточного сока внешние растворы могут быть: гипертоническими, осмотическое давление которых больше осмотического давления клеточного сока; изотоническими, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению клеточного сока; гипотоническими, у которых это давление мень­ше, чем давление клеточного сока.

При помещении живой растительной клетки не в воду, а в гипертонический раствор тургор будет стре­миться к нулю, а сосущая сила - к величине полного осмотического давления S = Р. В данном случае будут происходить следующие явления: раствор оттянет воду из клетки, клеточная стенка сократится, сократится и цитоплазма клетки, тургор исчезнет. Раствор начнет входить в пространство между стенкой и цитоплазмой, т. е. цитоплазма будет отходить от клеточной стенки. Это отставание цитоплазмы от оболочки клетки при погру­жении последней в гипертонический раствор называ­ется плазмолизом. Плазмолиз свидетельствует о том,что имеются различия в проницаемости клеточной стенки и цитоплазмы, и, что самое главное, показыва­ет, что цитоплазма жива.

Если плазмолизированную клетку снова поместить в воду, то происходит обратная картина: клетка всасы­вает воду, объем протопласта увеличивается; цитоплаз­ма начинает плотно примыкать к стенке клетки. Пере­ход плазмолизированной клетки в нормальное состоя­ние носит название деплазмолиза.

Различают уголковый, вогнутый (судорожный) и выпуклый виды плазмолиза. При уголковом плазмолизе цитоплазма отстает только по уголкам клетки. При вогнутом плазмолизе цитоплазма становит­ся угловатой, сохраняет в виде выступов те участки, которые более плотно связаны с клеточной стенкой. Длительный вогнутый плазмолиз можно получить, предварительно обработав клетки солями двухвалент­ных металлов, например кальция. Выпуклый плазмолиз быстро проявляется при низкой вязкости цитоплазмы, например, при воздей­ствии одновалентных металлов. В этом случае разбух­шая цитоплазма в виде колпачка прикрывает сократив­шийся тонопласт.

В природной обстановке, например при пересадке растений на засоленную почву, осмотическое давление почвенного раствора может быть выше, чем осмоти­ческое давление клеточного сока. В этом случае не только будет поглощаться такими клетками, но, наоборот, будет выходить из клеток, вызывая обезво­живание последних, а затем и отмирание растения.

Если потеря тургора происходит не в растворе, как при плазмолизе, а от высыхания в воздухе в жаркие дни, то наблюдается явление циторриза. Цитоплазма при этом от клеточной стенки не отстает, а остается как бы припаянной к ней. Стенки клеток, выпячиваясь внутрь, деформируются, стремятся разорвать цитоп­лазму с определенной силой (силой циторриза). В дан­ном случае тургор - величина отрицательная, а сосу­щая сила равна сумме осмотического и тургорного давлений: S = Р - (-Т) = Р + Т. Сила циторриза может достигать величины поряд­ка 12-15 атм. Зависимость всех трех рассматриваемых величин от степени насыщения клетки водой показана на схе­ме.

 

Внешние условия существенно влияют на показа­тели осмотического давления и сосущей силы. Они очень низкие у водных растений (за исключением растений морей и других засоленных водоемов) и растений болот и высокие - у растений засушливых мест. У морских водорослей осмотическое давление достига­ет 25 - 30 атм. Клетки растений, произрастающих на засоленных почвах, развивают давление, измеряемое 100-150 атм. Растения открытых местообитаний отли­чаются более высокими величинами осмотического дав­ления и сосущей силы, чем растения затененных мест.

Камбиальные клетки стволов древесных растений имеют осмотическое давление 20 - 30 атм. Паренхим­ные клетки содержат клеточный сок в концентрациях, соответствующих осмотическому давлению 4 - 5 атм. Сосущая сила клеток хвои ели в таежной зоне дости­гает 15 - 35 атм, а поглощающих корней колеблется от 6 до 8 атм (у сосны - от 6 до 11 атм).

Для определения осмотического давления исполь­зуют плазмолитический и криоскопический методы. Плазмолитический метод основан на том, что в растворах плазмолитиков (веществ, вызывающих плаз­молиз) разной концентрации начало уголкового плазмо­лиза клеток будет наблюдаться в том из них, осмотичес­кое давление которого почти соответствует осмотичес­кому давлению клеточного сока (изотонический раствор). Криоскопический метод основан на определе­нии температуры замерзания отжатого клеточного сока.

Сосущую силу можно определить, основываясь: на измерении размеров ткани, помещенной в растворы различных концентраций (метод Уршпрунга); на измерении концентрации растворов, в кото­рые помещены кусочки ткани с помощью рефракто­метра (метод Н.А. Максимова и Н.с. Петинова) или по методу струек В.С. Шардакова. Размеры клеток и кон­центрация внешнего раствора не изменятся при поме­щении в него ткани в том случае, когда сосущие силы раствора и клеток совпадают.

Осмотические свойства клеток не только опреде­ляют поглощение воды растением, но и лежат в основе многих физиологических процессов, определяют раз­личные виды движений у растений, в частности движения устьиц. От осмотических явлений в значитель­ной мере зависит рост клеток. Упругое состояние тка­ней и органов растения (их тургесцентность) влияет на внешний вид и форму растения. Большая роль при­надлежит осмотическим явлениям в передвижении воды и растворенных веществ, устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям, регулиро­вании такого сложного процесса, как фотосинтез.