Стадия синтеза ЖК на поверхности пальмитатсинтетазы

 

Пальмитатсинтетаза состоит из 7 ферментов, в центре ацилпереносящий белок (АПБ), по переферии 6 ферментов. Комплекс имеет две свободные SН-группы, в том числе одну на АПБ. Обе SН-группы являются акцепторами ацилов.

Обозначим пальмитатсинтетазу

Е	SH
SH

1. Реакция трансацилирования Е-комплекса

Е	SH		О	Е	Е	S ~	СО ─ СН3
SH	+	║	→	SH	║ +	НSКоА
		СН3─	С ~ КоА				О Е-ацетилтрансацилаза

2. Перенос малонила с малонил КоА на синтетазу

			СООН
		│		Е	S ~	СО─СН3	+НSКоА
Е	S ~	СО ─ СН3 +	СН2	Е	S ~	СО─СН2─СООН
SH		│	→
			СО ~ SКоА			Е малонилтрансацилаза

3. Р-ция конденсации ацетила с малонилом и декарбоксилирование образовавшегося продукта, Е β-кетоацилсинтетаза

Е	S ~	СО─СН3	Е	Е	SН		+ СО2
S ~	СО─СН3─СООН	→	S ~	СО ─ СН2─ СО─СН3

 

 

4. 1-ое восстановление промежуточного продукта с участием НАДФН2

Е	SН	СО─СН3	Е	Е	SН	он
S ~	СО─СН2─СО─СН3	НАДФН2 НАДФ	S ~	СО─СН2─СН─СН3

Е β-кетоацилредуктаза

 

5. Дегидратация промежуточного продукта

Е	SН	СО─СН3 ОН	Е	Е	SН
S ~	СО─СН2─СН─СН3		S ~	СО─СН═СН─СН3

Е гидроксиацилгидратаза

 

6. 2-ое восстановление промежуточного продукта

Е	SН	СО─СН3	Е	Е	SН
S ~	СО─СН═СН─СН3	НАДФН2 НАДФ	S ~	СО─СН2─СН2─СН3

Е еноилредуктаза

 

7. Синтезированный бутирил с помощью 1-го фермента ацетилтрансацилазы переносится на свободную SН-группу (верхнюю). На нижнюю SН-группу поступает новый малонильный остаток.

Цикл повторяется. Для синтеза пальмитиновой кислоты требуется 7 таких циклов, т.е. 7 остатков малонила и 1 ацетила-КоА.

Суммарное уравнение биосинтеза пальмитиновой кислоты.

1 ацетил-КоА+7малонил-КоА+14НАДФН2 → пальмитиновая к-та+8НS-КоА+14НАДФ+6Н2О+7СО2

 

Гидролиз ферментативного комплекса с синтезируемой ЖК происходит под действием пальмитатдеацилазы.

Удлинение ЖК происходит путем добавления ацетильных остатков в митохондриях и путем добавления малонильных остатков в цитоплазме.

 

 

Регуляция обмена липидов

Интенсивность обмена липидов в тканях зависит от:

а) поступления липидов с пищей;

б) нервно-гумморальной регуляции

Избыточное поступление углеводов и ТАГ с пищей препятствует расходу эндогенных запасов ТАГ в жировой ткани. Прием даже полностью углеводной пищи существенно влияет на синтез ТАГ и Хс. Вместе с тем, растительные масла, содержащие ненасыщенные ЖК напротив, способствуют мобилизации липидов. Наличие липотропных факторов в пище облегчает биосинтез фосфолипидов, а их отсутствие способствует образованию ТАГ. Мобилизации ТАГ из жирового депо и угнетению биосинтеза холестерина способствуют голодание и эмоциональный стресс.