Законы функционирования биоценозов и сообществ

Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале нашего века (термин предложен швейцарским ботаником К. Шретером в 1902 г., формальное выделение синэкологии произошло на международном ботаническом конгрессе в 1910 г.). К нашим дням она разрослась в значительный куст знаний, начиная от анализа первичных межпопуляционных связей (или даже связей внутри популяции, если к синэкологии относить популяционную экологию, равно принадлежащую и аутоэкологии) и кончая теорией экосистем. Промежуток заполняют учение о трофических цепях и сетях, синузиях и консорциях, фитоценология, знания о зоо-, микробо- и других ценозах, выделяемых по систематическому признаку, биоценология как целое, учение о сукцессиях, длинный ряд дисциплин, исследующих экосистемы всех сред жизни, а при широком понимании экологии и все ее стороны, связанные с человеком (кроме аутоэкологии человека). Казалось бы, при таком развитии науки вопрос о реальности существования одного из ее основных объектов — сообществ, или биоценозов*, системно ограниченных в пространстве, должен был быть решен окончательно и бесповоротно с самого начала.

* Строго говоря, сообщество и биоценоз — неоднозначные понятия. Биоценоз (ценоз), по своему основному определению населяет строго определенный биотоп, а потому более или менее четко отграничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, консументов и редуцентов, если все они могут существовать в рамках биотопа (исключения очень редки или даже отсутствуют). Сообщество — также система популяций видов, конкурирующих между собой и формирующих экологические ниши, но отнюдь не обязательно состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. Выделяют сообщества только растений, в основном продукцентов (фитоценоз), только животных (зооценоз), только микроорганизмов (микробоценоз, или бактериоценоз) и т. п. Сказать «биоценоз растений» нельзя, а «сообщество растений» — можно. В американской литературе (см. Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. С. 181) понятия биотическое сообщество и биоценоз совпадают (как живая часть экосистемы). Ю. Одум не рассматривает отдельно фитоценозы, микробоценозы и т. п. Р. Риклефс (Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424 с.) тоже по сути дела ставит знак равенства между сообществами и экосистемами, хотя (с. 330 — 331) говорит о группах взаимодействующих популяций.

Однако до сих пор высказываются сомнения в реальности пространственной отграниченности и реальности биоценозов как структурных образований типа надорганизма, или квазиорганизма. Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг в «Толковом словаре современной фитоценологии» (М.: Наука, 1983, статья «Парадигма в фитоценологии») решительно утверждают, что «в настоящее время парадигма организмизма в основном представляет уже чисто исторический интерес» (стр. 87).
Непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организмизма и континуума кажется искусственным. Приверженность авторов к той или другой парадигме в значительной мере объясняется материалом, который они изучали. В сильно нарушенных человеком местностях физиономическая дискретность биоценозов столь затушевана, что ее подметить совершенно невозможно. Тут рационален и необходим весь арсенал методик и методологических подходов, выработанный фитоценологами — сторонниками концепции непрерывного континуума. В слабо нарушенной человеком природе обычно положение иное. Если естественные условия жизни весьма однородны, возникают очень протяженные биотопы, а потому и биоценозы, иногда как в тропиках или тундре, занимают огромные пространства. Однако они системно индивидуальны и функционально отграничены. Там, где условия среды резко колеблются на относительно небольшом пространстве, и возникает мозаика биотопов, например, как в южной тайге Сибири, в ее горах, проявляются узко локальные черты квазиорганизма в биотическом покрове. Границы биоценозов в этом случае бывают очень резкими, буквально линейными (их определяет, например, граница речной долины, хребет склона южной и северной экспозиции и т. п.). Если же рассматривать иерархию экосистем, как было сделано в главе 2, то совершенно ясно, что континуума между сушей и океаном, океаном и континентальными водоемами и т. д. практически нет.
Несомненно, выделение биоценозов и сообществ как структурных образований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара, но и игнорирование реальности этих образований нелепо, ибо они функционально существуют. Ситуация здесь совершенно аналогична той, что имеется в понятии «индивид» при рассмотрении колониальных особей гидроидных полипов и общественных насекомых. Рабочий муравей или «царица» — реально существующие отдельности, могущие быть объектом исследования, но вместе с тем они неотделимы от своего колониального сообщества, особенно если их рассматривать в длительном интервале времени. Собственно, таков и любой другой организм как особь и индивид. В данный момент он существует, но исчезает после деления или индивидуальной смерти, а потому он как бы есть и как бы его нет в рамках вида и эволюции живого. Все зависит от пространственной и временной шкалы восприятия.
Поскольку единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира, едва ли нужно формулировать какой-то особый принцип для органического мира и экологии как науки, его изучающей.
Однако история науки такова, что борьба парадигм непрерывности — континуума и организмизма породила взаимоисключающие правила, или принципы. Их пришлось включить в разд. 3.8.2.