Сперматогенез, его периодизация. Строение сперматозоида млекопитающих.

Сперматогенез происходит в мужских половых железах – семенниках.

Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе семенного канальца видно, что его стенка состоит из нескольких слоев клеток, которые представляют собой последовательные стадии развития сперматозоида.

Наружный слой – сперматогонии. Сперматогонии развиваются их первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранних стадиях эмбрионального развития.

При достижении периода половой зрелости (у мальчиков 13-16 лет) сперматогонии начинают делиться путем митоза. Это период размножения (I) сперматогониев, который продолжается на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Часть сперматогониев перемещается в следующую зону – зону роста, расположенную ближе к просвету семенного канальца.

Стадия роста (II) характеризуется увеличением размеров клеток. Она включает интерфазу, предшествующую мейозу, происходит репликация ДНК и удвоение хромосом (2п4с). Образуются сперматоциты I порядка.

Период созревания (III) - мейоз. Основным событием этого периода является мейоз, включающих два последовательных деления (редукционное и эквационное). В результате 1 деления деления образуются сперматоциты II порядка (формула n2c), после эквационного деления – сперматиды (хромосомный набор nc). Сперматиды - это округлые клетки с гаплоидным набором хромосом.

Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования (IV). Сперматиды перемещаются ближе к просвету семенного канальца, меняется их форма: уменьшается количество цитоплазмы, митохондрии концентрируются на одном из полюсов клетки, комплекс Гольжди преобразуется в акросому, появляется жгутик. Формируются зрелые сперматозоиды – клетки, способные к передвижению, которые выходят в просвет семенного канальца.

Морфология сперматозоидов (самостоятельно)

Сперматозоиды – очень маленькие клетки, обладающие способностью к передвижению. Сперматозоид имеет головку, шейку и хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящего из видоизмененного комплекса Гольджи. В ней содержится фермент для растворения оболочка яйца. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и много митохондрий. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик – специализированный орган передвижения.

Филогенез мочевыделительной и половой систем хордовых

Выделительная и половая системы выполняют разные функции. Однако их рассматривают в едином комплексе. Во-первых, это объесняется общностью эмбрионального развития (нефрогонотом). Во-вторых, обе системы на ранних этапах эволюции хордовых были связаны с единой полостью тела: половые продукты и продукты выделения первоначально попадали во вторичную полость тела (целом), затем поступали через воронку в канальцы и выделялись через выделительную пору (рис.___).

Эволюция почки.

В филогенезе позвоночных почка прошла три этапа эволюции: 1 - предпочка (головная или пронефрос), 2 – первичная почка (туловищная, мезонефрос), 3 – вторичная почка (тазовая, метанефрос).

Предпочка у рыб состоит из 2-12 нефронов. Это воронка, открывающаяся в целом и соединенная с выделительным канальцем, который впадает в общий выводной проток – мочеточник. Продукты диссимиляции фильтруются в целом из кровеносных сосудов, которые поблизости от нефронов формируют клубочки (рис___).

У земноводных кзади от предпочек формируются первичные почки, содержащие до нескольких сотен нефронов. В ходе онтогенеза нефроны увеличиваются в количестве за счет почкования друг от друга. Они формируют капсулы (Шумлянского-Баумена), которые имеют вид двустенной чаши, охватывающей сосудистые клубочки. Благодаря этому продукты диссимиляции из крови поступают непосредственно в нефрон. Выделительные канальцы удлиняются, в них осуществляется обратное всасывание в кровь воды, глюкозы и др. Однако воды с мочой теряется много, поэтому такой почкой обладают только животные, обитающие в воде или во влажной среде.

У пресмыкающихся и млекопитающих возникает вторичная почка. Она закладывается в тазовом отделе и содержит сотни тысяч нефронов (у новорожденного ребенка – до 1 млн.). Каналец нефрона удлиняется, у млекопитающих появляется петля Генле (рис___). Фильтрация осуществляется в почечном тельце, за которым следует проксимальный извитой каналец, далее петля Генле и дистальный извитой каналец. Такое строение обеспечивает не только полноценную фильтрацию плазмы крови в капсуле, но и, что более важно, эффективное обратное всасывание воды, глюкозы, витаминов, гормонов, солей и др. необходимых организму веществ. В результате концентрация продуктов диссимиляции в моче, выделяемой вторичной почкой, велика, а само ее количество мало. У человека, например, за сутки в капсулах нефронов фильтруется около 150 л первичной мочи, а выделяется около 2 л вторичной мочи. Эффективная деятельность вторичных почек позволила млекопитающим заселить засушливые районы земной поверхности.

Филогенез половой системы

           В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела от головного конца к клоаке закладывается канал, по которому продукты диссимиляции поступают во внешнюю среду. Это пронефротический канал. При развитии первичной почки этот канал расщепляется на два. Один из них – вольфов – вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой – мюллеров – срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним – впадающий в клоаку (рис___).

           Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна. В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. У мужчин вольфов канал выполняет функцию семяизвергательного канала, мюллеров канал редуцируется. Рудимент мюллерова канала располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой. Канальцы первичной почки образуют придаток семенника – эпидидимис. У женщин вольфов канал редуцируется (только каудальная часть формирует мочеточник), а мюллеров канал дифференцируется на парные яйцеводы, при срастании мюллеровых каналов - матку и влагалище.