Принципы, лежащие в основе координационной

 

Деятельности ЦНС

 

1. Принцип доминанты был сформулирован А.А. Ухтомским как основной принцип работы нервных центров. Согласно этому принци-пу для деятельности нервной системы характерно наличие в ЦНС до-минирующих (господствующих) в данный период времени очагов возбуждения в нервных центрах, которые и определяют направлен-ность и характер функций организма в этот период. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами:

• повышенной возбудимостью;

 

• стойкостью возбуждения (инертностью);

 

• способностью усиливаться при действии посторонних стиму-лов;

• способностью тормозить другие очаги возбуждения.

 

2. Принцип пространственного облегчения. Он проявляется в том, что суммарный ответ организма при одновременном действии двух раздражителей будет больше суммы ответов, полученных при их раздельном действии (рис. 8.6).

 

 

Рис. 8.6. Схема явления облегчения (А) и окклюзии (Б). Кругами обозначены центральные зоны (сплошная линия) и подпороговая "кайма" (пунктирная линия) популяции нейронов

 

3. Принцип окклюзии. Этот принцип противоположен простран-ственному облегчению, и он заключается в том, что эффект от раз-дражения двух афферентных входов будет меньше, чем сумма эффек-тов при раздельной их активации (см. рис. 8.6).

 

89

4. Принцип обратной связи. Процессы саморегуляции в организ-ме подразумевают наличие контроля за результатом действия со сто-роны ЦНС. Наличие обратной связи позволяет контролировать и ре-гулировать ответную реакцию организма в соответствии с силой и ха-рактером раздражителя.

 

5. Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности). Он отражает характер отношений между центрами, ответственными за осуществление противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание

и разгибание конечности и т.д.). Например, активация проприорецеп-торов мышцы-сгибателя одновременно возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя и тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя. Реципрокное торможение играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

 

6. Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга), являясь конечными в цепочке, состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов, вовлекаются в осуществление различных реакций организ-ма, возбуждаясь от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем.

 

Процессы торможения

 

В центральной нервной системе постоянно функционируют два основных взаимосвязанных процесса – возбуждение и торможение.

 

Торможение – это активный биологический процесс,направлен-ный на ослабление, прекращение или предотвращение возникновения процесса возбуждения. Явление центрального торможения, т.е. тор-можения в ЦНС, было открыто И.М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название "опыт сеченовского торможения". Суть опыта:

 

у лягушки на срез зрительных бугров накладывали кристаллик пова-ренной соли, что приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т.е. к их торможению. Время рефлекса – это время от на-чала раздражения до начала ответной реакции.

Торможение в ЦНС выполняет две основные функции. Во-первых, оно координирует функции, т.е. направляет возбуждение по определенным путям к определенным нервным центрам, при этом выключая те пути и нейроны, активность которых в данный момент не нужна для получения конкретного приспособительного результата.

 

 

90

Во-вторых, торможение выполняет охранительную, или защитную, функцию, предохраняя нервные клетки от перевозбуждения и исто-щения при действии сверхсильных и длительных раздражителей.

 

Классификация центрального торможения. Торможение вЦНС можно классифицировать по уровню вовлечения в торможение различных различных биологических структур:

• на уровне мембраны – стойкая деполяризация и гиперполяриза-

 

ция;

 

• уровне синапса – пресинаптическое и постсинаптическое;

 

• уровне нейрона – поступательное, латеральное (боковое), воз-вратное, реципрокное.

 

Стойкая деполяризация блокирует передачу возбуждения потому, что мембрана находится в состоянии абсолютной рефрактерности; гиперполяризация также препятствует развитию возбуждения из-за увеличения порога раздражения.

Постсинаптическое торможение развивается в условиях,когдаторможение возникает на постсинаптической мембране.

Пресинаптическое торможение развивается в условиях,когда тор-можение возникает на афферентных терминалях, являющихся преси-наптическими по отношению, например, к мотонейрону (рис. 8.7).

 

Рис. 8.7. Пресинаптическое торможение (схема): Н – нейрон, возбуждаемый афферентными импульсами, приходящими по волокну 1; Т – нейрон, образующий тормозные синапсы на пресинаптических разветвлени-ях волокна 1; 2 –- афферентные волокна, вызывающие активность тормозного нейрона Т

 

 

91

Поступательное торможение обусловлено включением тормоз-ных нейронов на пути следования возбуждения (рис. 8.8).

 

 

Рис. 8.8. Схема поступательного торможения:

 

Т - тормозньй нейрон

 

Возвратное торможение осуществляется вставочными тормоз-ными нейронами (клетками Реншоу). Импульсы от мотонейронов че-рез отходящие от его аксона коллатерали активируют клетку Реншоу, которая, в свою очередь, вызывает торможение разрядов данного мо-тонейрона (рис. 8.9).

 

 

Рис. 8.10. Схема латерального (бокового) торможения. Т - тормозный нейрон

 

Рис. 8.9. Схема возвратного торможе-

 

ния. Коллатерали аксона мотонейрона

 

(1) контактируют с телом клетки Рен-шоу (2), короткий аксон которой, раз-

 

ветвляясь, образует тормозные синапсы

 

на мотонейронах 1 и 3

 

Латеральное (боковое)торможение.Вставочные клетки форми-руют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые

 

 

92

пути распространения возбуждения (рис. 8.10). В таких случаях воз-буждение направляется только по строго определенному пути. В сет-чатке глаза латеральное торможение повышает остроту зрения.

 

Реципрокное торможение.Примером реципрокного торможенияявляется торможение центров мышц-антагонистов. Суть этого вида торможения заключается в том, что возбуждение мышц-сгибателей происходит одновременно с торможением мышц-разгибателей.