Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах

 

Синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке. Этот процесс протекает в несколько стадий.

1. Синтез медиатора. Медиатор синтезируется в цитоплазме синаптических окончаний или перикарионе и путем аксонного транспорта поступают в синаптическое окончание. Медиаторы синтезируются постоянно и депонируются в синаптических пузырьках.

2. Секреция медиатора. В состоянии покоя высвобождение медиатора незначительно, оно происходит только при случайном столкновении синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной. При деполяризации пресинаптической мембраны под влиянием нервного импульса высвобождение медиатора резко усиливается, важную роль в этом процессе играют ионы Са²⁺, которые под влиянием ПД способствуют склеиванию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной с посоледующим изливанием медиатора в синаптическую щель (экзоцитоз). Во всех случаях высвобождение медиатора имеет квантовый (порционный) характер (1 квант=10000 молекул), причем может меняться количество квантов, но не их объем. В ответ на квант медиатора на постсинаптической мембране возникают миниатюрное возбуждение (в 200-300 раз < порога) - постсинаптический потенциал.

3. Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны, которые представляют собой сложные белковые молекулы, связанные с ионными каналами, способными к конформации при взаимодействии с медиатором (хемозависимые каналы). В результате изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны.

При увеличении проницаемости Na⁺-каналов усиливается поступление Na⁺ в клетку с последующей деполяризацией и возникновением возбуждающего постсинаптического потенциала.

Если повышается проницаемость K⁺-каналов и Cl^—каналов, наблюдается избыточный выход K⁺ из клетки и поступление Cl^- в клетку, что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозного постсиниптического потенциала.

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время известно, что это не так. Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц через Н-холинорецепторы открывает каналы для натрия (и затем калия), что порождает возбуждение. В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы, открывающие каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал. Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

4. Инактивирование медиатора. Этот процесс необходим для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. В результате инактивации возбуждение (или торможение) прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для возникновение возбуждения порции. Этот процесс осуществляется несколькими путями:

1) ферментативный гидролиз. Образовавшиеся при этом физиологически активные вещества подвергаются обратному всасыванию;

2) «обратный захват» пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) молекул медиатора из синаптической щели.

Свойства синапсов

1. Пластичность — это возможность изменять строение и функции. Она необходима для реализации феномена памяти и обучения. Проявляется в:

1) неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс), затрачивается на реализацию механизмов синаптической передачи (см. выше).

4. Низкая лабильность. Лабильность – максимальное количество импульсов, которое структура может формировать в единицу времени. Низкая лабильность обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности.

5. Утомляемость – снижение или потеря работоспособности при длительной работе. Связана с истощением запасов медиатора.

6. С пособность трансформировать возбуждение основана на таких свойствах, как низкая лабильность, суммация возбуждения и утомляемость.

7. Высокая чувствительность к некоторым химическим веществамобусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

8. Суммация возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). Различают временную и пространственную суммацию. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда постсинаптического потениала нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация – возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы, не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.