Центральные механизмы Слуховой системы

Первичные слуховые афференты, идущие от спирального ганглия, входят в комплекс кохлеарных ядер. На этом уровне слуховой тракт разделяется на два тракта, которые имеют разные функции. Дорсальный тракт (из дорсального кохлеарного ядра) переходит на противоположную сторону тела и направляется в ядро латерального лемниска (латеральной петли). После синаптического переключения в ядре латерального лемниска слуховой тракт проходит через нижние холмики четверохолмия и медиальное коленчатое тело (с переключением на каждом из этих уровней) в слуховую кору. Дорсальный тракт служит для анализа и передачи информации о частоте, интенсивности и других физических параметрах звука.

Вентральный тракт (из вентрального кохлеарного ядра) направляется (частично через медиальное ядро трапециевидного тела) к ипси- и контралатеральным ядрам верхней оливы. Далее проекции от оливарных комплексов направляются в ядро латерального лемниска и нижние холмики четверохолмия, соединяясь с дорсальным трактом. Основное назначение этого тракта – локализация направления на источник звука на основе сравнения акустической информации, поступающей с двух сторон.

Таким образом, на пути к коре сигнал от улитки проходит не менее через 5-6 нейронов. Рассмотрим последовательно основные этапы обработки слуховой информации.

 

Кохлеарные ядра

В составе комплекса кохлеарных ядер выделяют два основных ядра – дорсальное и вентральное, которое, в свою очередь, разделяется входящими волокнами кохлеарного нерва на переднюю и заднюю часть (или переднее вентральное и заднее вентральное ядра). Центральная часть афферентного волокна, идущего от спирального ганглия, раздваивается, и одна его ветвь направляется в дорсальное, а другая – в вентральное кохлеарное ядро на ипсилатеральной стороне.

Кохлеарные ядра, как и все последующие уровни обработки слуховой информации, имеют тонотопическую организацию. Как мы уже видели выше, первичные слуховые афференты, направляющиеся к кохлеарным ядрам, возбуждаются чистыми тонами (или же соответствующими тонами, присутствующими в составе сложных звуков).

В вентральном кохлеарном ядре нейроны ведут себя приблизительно так же, как и первичные слуховые афференты. Основная функция вентрального ядра состоит в том, чтобы передать сигнал в верхнюю оливу в неискаженном виде, сохранив при этом как можно точнее информацию о фазе и интенсивности звука. Таким образом, через вентральное ядро проходит вентральный тракт обработки слуховой информации.

В дорсальном кохлеарном ядре ситуация совсем другая - в нем начинается обработка сигнала от улитки. В результате ответы нейронов этого ядра на простые тоны отличаются значительным разнообразием. Пример основных характерных паттернов постстимульных гистограмм приведены на рис. (рис. [1352] ____). Хотя некоторые нейроны отвечают на звук так же, как и первичные слуховые афференты (т.е. возбудительной реакцией, которая несколько ослабевает в начале звука и затем продолжается без изменений на протяжении всего звука), обнаруживаются многочисленные клетки с другими типами ответов - в том числе короткий ответ на включение звука, ответ с паузой после начала звука, ответ с "выемкой" (т.е. очень короткой паузой) после начала звука, прерывистый ответ и др. Прослеживается некоторая, хотя и не всегда однозначная связь между типами ответов клеток дорсального кохлеарного ядра и гистологическими типами этих клеток, которые бывают весьма многообразными.

Один из аспектов обработки информации в дорсальном кохлеарном ядре состоит в добавлении латерального торможения, заставляющего нейроны разряжаться на звуки в своем узком частотном диапазоне и тормозиться на звуки соседних частотных диапазонов. Степень латерального торможения в нейронах дорсального кохлеарного ядра может варьировать, и на этой основе условно выделяют пять типов нейронов. На рис. (рис. [1353] ____) показаны типичные частотно-пороговые характеристики нейронов дорсального кохлеарного ядра. Тип I совпадет по своим свойствам с первичными слуховыми афферентами; типы II и III обладают аналогичной возбудительной областью, которая дополняется с флангов тормозными областями. У нейрона типа IV торможение начинает в целом преобладать, однако остается отчетливая возбудительная область для звуков на характеристической частоте надпороговой интенсивности. У нейронов типа V преобладает тормозная реакция.

Поскольку анализ реальных звуков достаточно сложен, его нельзя увидеть при рассмотрении одних лишь частотно-пороговых характеристик, приведенных выше. В частности, в дорсальном кохлеарном ядре обнаруживаются нейроны, выделяющие частотно-модулированные тоны (т.е. звуки, частота которых закономерным образом изменяется во времени). Таким образом, в отличие от, например, ядер дорсального столба, дорсальное кохлеарное ядро передает сенсорную информацию в существенно переработанном виде – дальше через ядро латерального лемниска она направляется в нижнее двухолмие.