Краткие сведения из сравнительной анатомии и эмбриологии

 

Очень сложный по строению и функции слуховой анализатор человека произошел из очень просто устроенных образований у низших животных. Эти образования, имеющие различную форму, описаны под названиями «слуховых щупальцев» (у медуз), «слуховых ямок» (у кольчатых червей), «слуховых пузырьков» (у головоногих моллюсков и некоторых ракообразных). Примером такого примитивного органа может служить слуховой пузырек головоногого моллюска — осьминога (рис. 1). Этот перепончатый пузырек расположен в круглой пещерке, в толще хрящевого черепа. Стенка пузырька выстлана эпителием, который в двух местах дифференцируется в чувствующие клетки. К этим клеткам подходят окончания соответствующего нерва, выходящего из головного мозга.

Рис. 1. Слуховой пузырек осьминога (схема):

п — полость в хрящевой массе стенки черепа; с — слуховой пузырек; н — слуховой нерв

Слуховые пузырьки, считавшиеся ранее слуховыми органами, на самом деле являются органами равновесия. Из беспозвоночных животных только насекомые обладают своеобразными слуховыми органами в виде так называемых тимпанальных органов, имеющих вид особых перепонок, расположенных на конечностях насекомого; под перепонкой находится валик, состоящий из чувствительных клеток, воспринимающих звуковые колебания.

У позвоночных животных слуховой аппарат расположен в перепончатом лабиринте, который является одновременно и органом равновесия. Наиболее просто устроен лабиринт у рыб. Он развивается из наружного зародышевого листка (эктодермы) задней части головы. Здесь образуется вдавление в виде ямки, из которой развивается слуховой пузырек. Вначале слуховой пузырек сообщается с наружной поверхностью, затем он полностью отшнуровывается (рис. 2) и из него образуются три перепончатых полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, и два мешочка — овальный и круглый (рис. 3). В нижнем отделе круглого мешочка образуется полый выступ (лагена), из которого у млекопитающих развивается спиральный канал улитки. Усложнение строения слухового аппарата у позвоночных животных проходит не только по линии дифференциации различных отделов лабиринта, но и по линии развития добавочных частей, служащих для передачи звуковых колебаний. Эти добавочные части обособляются в виде среднего уха, а затем, у высших позвоночных, — и наружного уха.

Рис. 2. Схема развития слухового пузырька:

А, Б — постепенное углубление эктодермы; В — отшнурование пузырька

Рис. 3. Схема перепончатого лабиринта рыбы:

о — овальный мешочек; к — круглый мешочек; п.к. — полукружные каналы; л — лагена

У человека зачаток слухового органа образуется на четвертой неделе развития зародыша в виде двух симметричных углублений эктодермы. Эти углубления постепенно становятся шарообразными и отделяются от наружной поверхности, превращаясь в слуховые пузырьки. В дальнейшем происходит дифференциация верхнего и нижнего отделов пузырьков: из верхнего отдела образуются зачатки полукружных каналов, а из нижнего — зачаток канала улитки. Параллельно с развитием внутреннего уха (лабиринта) происходит развитие зачатков среднего и наружного уха. В то время как внутреннее ухо образуется из наружного зародышевого листка (эктодерма), среднее и наружное ухо развиваются из 1-й жаберной щели и ограничивающих ее 1-й и 2-й жаберных дуг.