Класс Многощетинковые – Polychaeta

 

1. Около 10 тыс. видов.

2. Большинство морские, свободноживущие. Могут быть сотрапезниками (комменсалами) – живут внутри губок, в раковинах раках отшельников. Некоторые паразитируют на рыбах, прикрепляясь ртом к жабрам морских угрей. Большинство обитают в прибрежной зоне – в толще воды, в грунте, в трубках.

3. Тело вытянутое сплющенное, состоит из трех отделов.

Головной отдел – головная лопасть (простомиум) – имеет 1 пару пальп (щупиков) различной формы, 1 пару антенн (щупалец), 1-2 пары глаз. Позади глаз 1 пара ресничных обонятельных ямок. У сидячих полихет пальпы перистые, выполняют функцию подгона пищи и роль жабр. Перистомиум – образуется путем слияние нескольких туловищных сегментов (3-7), на брюшной стороне несет ротовое отверстие. На перистомиуме располагаются перистомальные усики или цирры в различном количестве.

Туловищный отдел – состоит из небольшого количества сегментов (олигомерные) или, чаще, многочисленных сегментов (полимерные). У большинства гомономная сегментация.

По бокам каждого сегмента располагаются парные выросты – параподии – первые конечности, предназначены для движения в толще воды, на поверхности грунта. Параподия состоит из сплошной базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). На каждой лопасти имеется по тонкому усику – выполняют функции обоняния, осязания. Спинной усик параподии может разрастаться и превращаться в жабру. Также каждая лопасть несет пучок щетинок, среди которых может выделятся одна более крупная опорная щетинка – ацикула. К основанию щетинок прикрепляются мышцы. Параподии движутся в одной плоскости спереди назад. Параподии развиты в различной степени, могут редуцироваться на некоторых участках тела.

Хвостовой отдел – анальная лопасть (пигидиум) несет одну пару осязательных усиков (анальных усиков). Перед пигидиумом зона роста и образования новых члеников.

4. Кожно-мускульный мешок. Эпителий покрыт тонкой эластичной кутикулой. Может быть ресничный эпителий. Много железистых клеток.

Мышцы – наружный слой кольцевых и внутренний слой продольных мышц разбиты косыми мышцами, идущими от середины брюшной части тела к основаниям параподий. Движение тела перистальтические, червеобразные.

5. Целом – метамерно-расположенные парные целомические мешки в каждом сегменте тела. Над и под кишечником хорошо развиты спинной и брюшной мезентерии. Целом имеет свои выводные протоки – целомодукты – формируют половые воронки. Целомическая жидкость может содержать гемоглобин или другие дыхательные пигменты.

6. Пищеварительная система – 3 отдела.

Передняя кишка – рот (снизу перистомиума), ротовая полость (изнутри покрыта мелкими хитиновыми зубчиками, бляшками – парагнаты), мускулистая глотка. Глотка у многих полихет способна выдвигаться наружу для схватывания добычи – буккальный отдел. На границе ротовой полости и глотки располагаются мощные челюсти – при выдвижении буккального отдела выходят наружу, служат для соскребания детрита, водорослей, охоты. Пищевод – впадают слюнные железы.

Средняя кишка – в виде прямой трубки.

Задняя кишка – короткая, заканчивается анальным отверстием.

Питаются грунтом с большим количеством органики и бактерий, водорослями, мелкими беспозвоночными.

7. Органы дыхания – примитивные дышат всей поверхностью тела. У большинства впервые появляются специальные органы дыхания – жабры – представляют собой разветвленные выросты стенки тела или спинного усика параподий. Обычно располагаются метамерно – посегментно. Могут быть головные жабры – образуются из пальп. Различают кровяные жабры (газообмен осуществляется за счет кровеносных сосудов) и целомические жабры (газообмен за счет заходящей внутрь полости целома).

8. Кровеносная система – замкнутая. Спинной и брюшной кровеносный сосуд сообщаются между собой кольцевыми сосудами в каждом сегменте. При наличии жабр есть приносящие и выносящие жаберные сосуды. Развита сеть капилляров в коже. Спинной сосуд пульсирует и гонит кровь вперед к голове, брюшной назад. По кольцевым сосудам кровь движется из спинного в брюшной сосуд в передней части тела и из брюшного в спинной в задней части.

Кровь содержит растворенный красный железосодержащий пигмент – гемоглобин, гемоэритрин, у некоторых зеленый на основе меди – хлорокруарин. В крови мало клеточных элементов.

9. Выделительная система – сегментарно расположенные прото- или метанефридии (у большинства, имеющих кровеносную систему). Одним концом начинаются в целомической полости другим открываются наружу на боковой стороне тела следующего сегмента.

Протонефридии – канал начинается не звездчатыми клетками, как у плоских червей, а группой клеток соленоцитов (от 1 до 100). Соленоциты – булавовидные клетки, состоящие из округлой расширенной части и узкого стебелька. В расширенной части содержится ядро. Вдоль стебелька расположен канал, внутри которого проходит один длинный жгутик – выполняет функцию мерцательного пламени звездчатых клеток. В основании стебелька, как и в случае звездчатых клеток, располагаются щелевидные отверстия для фильтрации продуктов обмена из полости тела внутрь клеток.

Метанефридии – состоят из воронки покрытой ресничками (нефростом) и длинного петлеобразно сложенного выводного нефридиального канала. Воронка открывается в целоме, канал идет назад, пронизывает перегородку между сегментами (септу) и открывается на боковой стороне тела позади лежащего сегмента.

Нефридии могут объединяться с целомодуктами (протоками целома) – образуется нефромиксий. При этом воронка целомудукта прирастает к нефридиальному каналу и происходит полное слияние или неполное. Смешанные органы выполняют функции выведения жидкости и половых продуктов.

Хлорагогенные клетки – располагаются на стенках сосудов, накапливают продукты распада, слущиваются в целом и выводятся через нефридии.

10. Нервная система – г оловной мозг (парный головной ганглий) и окологлоточные коннективы, у некоторых образуется подглоточный ганглий за счет слияния первых туловищных сегментов. В головном мозге формируются стебельчатые тела – высшие центры нервной деятельности.

Брюшная часть нервной системы – у примитивных 2 нервных ствола (коннективы) расположены в брюшной части тела и широко расставлены. Нервные клетки расположены равномерно без скоплений. У более прогрессивных тела нервных клеток в каждом сегменте образуют скопления – нервные узлы (ганглии). Ганглии соединяются между собой поперечными комиссурами. Образуется нервная лестница или нервная система лестничного типа. У наиболее высокоразвитых представителей коннективы сближаются, ганглии сливаются, образуется брюшная нервная цепочка **.

Также в процессе эволюции нервная система погружается ** из эпителия вглубь тела в полость целома.

11. Органы чувств. Антенны, пальпы, усики параподий – осязание, химическое чувство. Ресничные ямки – органы химического чувства. Иногда органы равновесия – у сидячих 1-4 и более статоцистов. Глаза – 2-4 шт. – глазные ямки или глазные пузыри. Могут быть вторичные глаза различного строения, располагаются на пальпах, около порошицы и т.д.

12. Половая система – раздельнополые, реже гермафродиты. Половые железы во всех или некоторых сегментах, покрыты целомическим эпителием. При выведении половых продуктов эпителий разрывается, половые клетки попадают в целом, дозревают и выводятся наружу через разрыв стенки тела, целомодукты или нефридии.

13. Размножение. По типу размножения подразделяются на виды, которые:

– в течение жизни размножаются только один раз и в определенное время – эпитокные формы. Половые протоки отсутствуют, созревающие половые продукты забивают нефридиальные протоки, выделительная функция нарушается, происходят физиологические и морфологические изменения внешнего и внутреннего строения. На параподиях образуются новые более широкие и длинные щетинки, мышцы параподий усиливаются – приспособления для плавания. Глаза увеличиваются, кишечник исчезает, не питаются. Мускулатура кожно-мускульного мешка истончается, сквозь стенку тела просвечиваются половые продукты, заполняющие всю полость тела. Половозрелые особи всплывают к поверхности воды, в теле образуются разрывы, половые клетки выходят наружу. Всплытие массовое (роение), синхронизировано по времени (обычно связано с лунными циклами, восходом или закатом) и продолжается несколько дней. После размножения эпитокные особи погибают. Нереиды.

- размножаются многократно, но только в определенные периоды времени – неполная эпитокия. Эпитокным изменениям подвергается лишь задняя часть тела, а передняя – атокная – остается неизменной. Эпитокная часть, наполненная половыми продуктами, отрывается от атокной, уплывает, выбрасывает половые продукты и погибает. Атокная регенерирует и продолжает питаться. Характерно роение и синхронное размножение. Палоло.

- размножаются многократно и независимо от времени – отсутствие эпитокии. Самцы и самки в процессе полового размножения не изменяются, выделяют половые продукты через нефридиальные протоки.

14. Бесполое размножение – хорошо развито – архитомия или паратомия. Почкование – формирование новых особей на различных частях тела. Бесполое размножение может предшествовать половому для увеличения количества размножающихся особей.

15. Регенерация – легко восстанавливают утраченные части тела, некоторые восстанавливаются даже из одного сегмента.

16. Оплодотворение – наружное, редко внутреннее – обычно у видов, не покидающих грунта. Могут носить кладку на себе.

17. Дробление – спиральное, детерминированное – предопределена судьба отдельных клеток (бластомеров). Наибольшее значение имеют 4d и 2d бластомеры, образующие большую часть органов.

18. Развитие – с метаморфозом. Личинки – трохофора, метатрохофора и нектохета.

Трохофора – округлая планктонная личинка, в которой выделяются два полушария – нижнее и верхнее. На верхнем полушарии располагается теменная пластинка с длинным пучоком (султаном) чувствительных ресничек. По экватору располагается предротовой венчик ресничек (прототрох), иногда и послеротовой венчик (метатрох). Имеются рот, кишечник из трех отделов и порошица. Первичная полость тела. Два протонефридия. По бокам кишечника лежат две крупные клетки – телобласты, образованные из 4d бластомера зародыша – формируют мезодермальные органы.

Нижнее полушарие в процессе развития вытягивается образуется вырост, который одновременно подразделяется на 3, 7, 9-13 сегментов – ларвальные сегменты. Телобласты делятся, образуют две мезодермальные полоски, которые также подразделяются на фрагменты по числу сегментов. Из этих фрагментов в каждом сегменте путем расхождения клеток формируются целомические мешки. Образуется метатрохофора.

Метотрохофора – имеет головную лопасть (простомиум), ларвальные сегменты, пигидиум. В ларвальных сегментах отсутствуют половые железы, целомодукты. Личинка питается и накапливает питательные вещества, жир.

Нектохета – закладываются параподии с длинными пучками щетинок – "плавающая с помощью щетинок". Теменная пластинка погружается и образует головной мозг. Из двух продольных брюшных валиков образуются нервные стволы. Есть органы чувств – пальпы и глаза. Формируется глотка с челюстями. Не питается, живет за счет накопленного жира.

Зона впереди от пигидиума становится зоной роста и отделяет постларвальные сегменты – в отличие от ларвальных сегментов они образуются не группами, а по одному. В постларвальных сегментах образуются целомические мешки, которые охватывают кишечник с образованием мезентериев и септ. Оседает на дно, постепенно образуются следующие сегменты.

Тело взрослых полихет состоит из 3 отделов – простомиум (верхнее полушарие трохофоры), туловище (ларвальные и постларвальные сегменты), пигидий (нижнее полушарие).