Тактильна чутливість. Дотик.

На поверхні тіла тварин знаходиться величезна кількість рецепторів, які є закінченнями чутливих нервових волокон. За характером чутливості рецептори поділяють на больові, температурні (теплові та холодові) і відчутні (механорецептори). Дотик - це здатність тварин до сприйняття різних зовнішніх впливів здійснювана рецепторами шкіри і опорно-рухового апарату.

Дотикальне відчуття може бути різноманітним, так як виникає в результаті комплексного сприйняття різних властивостей подразника, що діє на шкіру та підшкірні тканини. За допомогою дотику визначається форма, величина, температура, консистенція подразника, положення і переміщення тіла в просторі і т.д. В основі дотику лежить роздратування спеціалізованих рецепторів і перетворення в центральній нервовій системі вступників сигналів у відповідний вигляд чутливості (тактильну, температурну, больову).

1. Шкірний аналізатор. Тварини здатні досить точно визначати місце локалізації подразнень: повзання комах по шкірі або їх укуси викликають різку рухову і оборонну реакцію. Найвища концентрація рецепторів у більшості тварин відзначається в області голови, відповідно ділянки шкіри голови, слизові оболонки ротової порожнини губ, вік і мови мають найбільш високу чутливість до дотиків. У перші дні життя дитинчати ссавця головним відчутних органом є порожнину рота. Дотик до губ викликає у нього смоктальні руху.

2. Тактильний аналізатор у різних таксономічних груп. Незважаючи на те, що дотик дещо обмежений у своїх можливостях передачі інформації в порівнянні з іншими органами почуттів, у багатьох відношеннях це головний з каналів комунікації майже для всіх видів живої матерії, що відповідають на фізичний контакт.

Безхребетні. Тактильна комунікація виявляється домінуючою в громадських взаємодіях багатьох безхребетних; наприклад, у сліпих робітників у деяких колоніях термітів, які ніколи не покидають своїх підземних тунелів, або у дощових черв'яків, які вночі виповзають з нір для спарювання. Тактильні сигнали виявляються головними у ряду водних кишковопорожнинних: медуз, актиній, гідр. Велике значення тактильна комунікація має для колоніальних кишечнополостних. Так при дотику до окремого ділянці колонії гідроїдних поліпів, тварини відразу ж стискаються в крихітні грудочки. Тут же слідом за цим, стискаються і всі інші особини колонії. Тактильна комунікація в силу своєї природи можлива тільки на дуже близькій відстані. Довгі антени тарганів і раків діють як "розвідники", які дозволяють їм досліджувати світ в радіусі однієї довжини тіла, але це - майже межа для дотику. У безхребетних дотик тісно пов'язане з хімічною чутливістю, тому що спеціалізовані тактильні органи, наприклад антени або пальпи комах, часто забезпечені також хеморецепторами. Громадські комахи шляхом комбінації тактильних і хімічних сигналів передають членам своїх родин-колоній велику кількість різноманітної інформації. У колонії громадських комах окремі особини постійно вступають в прямий тілесний контакт один з одним. Постійне облизування і обнюхування один одного у мурашок свідчить про важливість дотиків як одного із засобів, що організують цих комах в колонію. Подібним же чином, торкаючись антенами черевця своїх "корів" (попелиць), мурашки інформують їх, що ті повинні виділити крапельку "молочка".

У колоніях деяких видів ос, де самки об'єднані в систему ієрархії, ознакою підпорядкування при зустрічі служить відригування їжі, яку домінуюча оса тут же поїдає.

Вищі хребетні. Тактильна керування зберігає своє значення у багатьох хребетних, зокрема у птахів і ссавців, найбільш громадські види яких проводять значну частину часу у фізичному контакті один з одним. У них важливе місце у взаєминах займає так званий грумінг, або догляд за пір'яним або шерстним покривом. Він полягає у взаємній чистці, вилизуванні або просто перебиранні пір'я або вовни. Грумінг, здійснюваний самкою в процесі вирощування потомства, і взаємний грумінг дитинчат може бути грає важливу роль для їх фізичного та емоційного розвитку.

Дружні тілесні контакти широко поширені серед високоорганізованих тварин. Дотику і інші тактильні сигнали широко використовуються при спілкуванні мавпами. Лангури, павіани, гібони й шимпанзе часто дружньо обіймають один одного, а павіан може злегка доторкнутися, штовхнути, вщипнути, куснути, обнюхати або навіть поцілувати іншого павіана на знак щирої симпатії. Коли два шимпанзе зустрічаються вперше, вони можуть обережно доторкнутися до голови, плеча або стегна незнайомця.

Мавпи постійно перебирають шерсть - чистять один одного, що є проявом справжньої близькості, інтимності. Особливо важливим виявляється грумінг в тих групах приматів, де підтримується соціальне домінування. У мавп грумінг є типовим прикладом соціосексуальних контактів. Хоча такого роду взаємини нерідко об'єднують тварин однієї статі, проте подібні контакти частіше спостерігаються між самками і самцями, причому перші грають активну роль, вилизуючи і вичісуючи самців, тоді як другі обмежуються тим, що підставляють партнерці ті чи інші ділянки свого тіла.

 

Хемокоммунікація.

Смаковий аналізатор. Орган смаку відноситься до органів хімічного чуття і сприяє попереднім аналізом якості різних речовин, що потрапляють в ротову порожнину. Харчові речовини надають подразнюючу дію на волосяні цибулини тільки в розчиненому стані. Розчинником для них в порожнині рота є слина. На поверхні язика можна виділити області специфічної чутливості, з смаковими цибулинами, що містять рецепторні клітини, що реагують на хімічні сполуки, що володіють певним смаком. Смакове відчуття виникає в результаті впливу розчинів хімічних речовин на хеморецептори смакових утворень язика і слизової оболонки ротової порожнини, при цьому виникають відчуття гіркого, кислого, солодкого, солоного або змішаного смаку. Смакове відчуття у новонароджених дитинчат пробуджується раніше за всіх інших відчуттів.

Ольфакторна комунікація, нюх. Нюх - сприйняття тваринами допомогою відповідних органів певної властивості (запаху) хімічних сполук у навколишньому середовищі. Від смакової рецепції нюх відрізняється тим, що пахучі речовини, які сприймаються з його допомогою, зазвичай присутні в більш низьких концентраціях. Вони служать лише сигналами, що вказують на певні предмети або події в зовнішньому середовищі. Наземні тварини сприймають пахучі речовини у вигляді парів, що доставляються до органу нюху з струмом повітря або шляхом дифузії, а водні - у вигляді розчинів. Для дуже багатьох тварин: комах, риб, хижаків, гризунів, - нюх виявляється важливішою зору і слуху, оскільки дає їм більше інформації про навколишнє середовище. Чутливість до запахів часом буває просто фантастичною: наприклад, самці деяких метеликів реагують на кілька молекул статевого феромону самки в кубічному метрі повітря. Ступінь розвитку нюху може досить сильно відрізнятися навіть у межах однієї таксономічної групи тварин. Так, ссавців ділять на макросматіков, у яких нюх розвинене добре (до них відноситься більшість видів), мікросматіков - з відносно слабким розвитком нюху (тюлені, вусаті кити, примати) і аносматіков, у яких типові органи нюху відсутні (зубаті кити). Нюх служить тваринам для пошуку і вибору їжі, вистежування видобутку, порятунку від ворога, для біооріентаціі і біокомунікації (мечение території, відшукання і пізнавання статевого партнера і т.д.). Риби, земноводні, ссавці добре розрізняють запахи особин свого та інших видів, а загальні групові запахи дозволяють тваринам відрізняти "своїх" від "чужинців".

Число пахучих речовин величезна, причому запах кожного з них унікальний: немає двох різних хімічних сполук з абсолютно однаковим запахом. По дії запахів на організм собаки їх можна розділити на залучають і збуджують, відразливі і байдужі. Залучають і збуджують запахи мають позитивне фізіологічне значення для організму тварини.

Феромони. Особливу групу пахучих речовин складають феромони, які виділяються тваринам зазвичай за допомогою спеціальних залоз в довкілля і регулюють поведінку представників того ж виду. Феромони - біологічні маркери власного виду, летючі хемосігнали, керуючі нейроендокринними поведінковими реакціями, процесами розвитку, а також багатьма процесами, пов'язаними з соціальною поведінкою і розмноженням. Якщо у хребетних нюхові сигнали діють, як правило, у поєднанні з іншими - зоровими, слуховими, тактильними сигналами, то у комах феромон може грати роль єдиного "ключового стимулу", повністю визначає їхню поведінку.

Найбільш відомі такі феромони:

епагони, "феромони любові" або статеві атрактанти;

одміхніони, "провідні нитки", що вказують дорогу до будинку або до знайденої видобутку, вони ж і мітки на кордонах індивідуальної території;

торібони, феромони страху і тривоги;

гонофіони, феромони, що змінюють статеві властивості;

гамофіони, феромони статевого дозрівання;

етофіони, феромони поведінки;

ліхневмони, феромони смаку.

 

Індивідуальний запах. Запах являє собою своєрідну "візитну картку" тварини. Він суто індивідуальний. Але в той же час запах видоспецифічний, по ньому тварини чітко відрізняють представників свого виду від будь-якого іншого. Члени однієї групи або зграї при наявності індивідуальних відмінностей мають і загальний специфічний груповий запах. Індивідуальний запах тварини формується з цілого ряду складових: його статі, віку, функціонального стану, стадії статевого циклу і т.д. Ця інформація може кодуватися поруч пахучих речовин, що входять до складу сечі, їх співвідношенням і концентрацією. Індивідуальний запах може змінюватися під впливом різних причин протягом усього життя тварини.

 

Зорова комунікація.

Зір відіграє величезну роль у житті тварин. Ключову роль в зорової комунікації відіграють пози і рухи тіла, за допомогою яких тварини повідомляють про свої наміри. У багатьох випадках такі пози доповнюються звуковими сигналами. На відносно великій відстані можуть діяти сигнали тривоги у вигляді імен плям білого кольору: хвіст або пляма на заду в оленів, хвости кроликів, побачивши які, представники того ж виду кидаються у втечу, навіть не бачачи самого джерела небезпеки. Зв'язок за допомогою зорових сигналів особливо характерна для хребетних, головоногих молюсків і комах, тобто для тварин з добре розвиненими очима. Цікаво відзначити, що колірний зір практично універсально для всіх груп, за винятком більшості ссавців. Яскрава різнобарвна розмальовка деяких риб, рептилій і птахів разюче контрастує з універсальною сірої, чорної і коричневої забарвленням більшості ссавців. Багато членистоногі мають добре розвинене колірний зір, але тим не менш зорова сигналізація у них не дуже поширена, хоча колірні сигнали використовуються в демонстраціях залицяння, наприклад у метеликів або вабливих крабів.

 

Акустична комунікація.

Акустична комунікація за своїми можливостями займає проміжне положення між оптичною і хімічної. Подібно зоровим сигналами видаються тваринами звуки є засобом для передачі екстреної інформації. Їх дія обмежена часом поточної активності тварини, що передає повідомлення. Звукові сигнали тварин - засіб екстреного зв'язку для передачі повідомлень як при безпосередньому зоровому, тактильному контакті між партнерами, так і за його відсутності. Дальність передачі акустичної інформації визначається чотирма основними факторами:

1) інтенсивністю звуку,

2) частотою сигналу;

3) акустичними властивостями середовища, через яку передається повідомлення і

4) порогами слуху тварини, що приймає сигнал.

Звукові сигнали, що передаються на великі відстані, відомі у комах, земноводних, птахів та багатьох видів ссавців середніх і великих розмірів. Засоби акустичної комунікації, характерні для представників сімейства собачих діляться більшістю дослідників на дві групи: контактні і дистантні. До контактним сигналам ставляться гарчання, скавчання, пирхання, вереск, писк. Ці сигнали видаються твариною в ситуаціях безпосереднього контакту між тваринами. Всі вони можуть виявлятися в різних ситуаціях. До дистантних сигналам ставляться гавкіт і виття. Гавкають собаки в різних ситуаціях абсолютно по-різному. Лай може бути різної тональності, гучності і частоти. За характером гавкання собаки уважний господар майже завжди може визначити його причину.

Акустична комунікація представників різних таксономічних груп.

Водні безхребетні. Двостулкові молюски, усоногие рачки та інші подібні до них безхребетні виробляють звуки, відкриваючи й закриваючи свої раковини або будиночки, а такі ракоподібні, як лангусти, видають гучні звуки скребуть, потираючи антенами про панцир. Краби попереджають або відлякують чужаків, потрясаючи клішень, поки вона не починає тріщати, причому самці крабів видають цей сигнал навіть при наближенні людини. Завдяки високій звукопровідності води сигнали, що видаються водними безхребетними, передаються на великі відстані.

Комахи. Комахи, можливо першими на суші, почали видавати звуки, як правило, схожі на постукування, хлопки, дряпання і т.п. Ці шуми не відрізняються музикальністю, але виробляються вони високоспеціалізованих органами. На звукові сигнали комах впливають інтенсивність світла, наявність або відсутність поблизу інших комах і безпосередній контакт з ними. Одним з найпоширеніших звуків є стрідуляція, тобто стрекотіння, що викликається швидкої вібрацією або потиранням однієї частини тіла об іншу з певною частотою і в певному ритмі. Зазвичай це відбувається за принципом "скребок - смичок". Комахи можуть робити звуки, стукаючи головою по дереву або листю, черевцем і передніми ногами по землі. Деякі види, наприклад бражник мертва голова, мають справжні мініатюрні звукові камери і виробляють звуки, втягуючи і випускаючи повітря через мембрани в цих камерах.

Риби. Затвердження "ньому як риба", давним-давно спростовано вченими. Риби виробляють безліч звуків, стукаючи зябровими кришками, і за допомогою плавального міхура. Кожен вид видає особливі звуки. Так, наприклад, морський півень "кудкудакає" і "квокче", ставрида "гавкає", риба-барабанщик з породи горбилевих видає гучні звуки, дійсно нагадують барабанний бій, а морський минь виразно бурчить і "хрюкає". Сила звуку деяких морських риб так велика, що вони викликали вибухи акустичних хв, що набули поширення в другій світовій війні і призначених, природно, для ураження кораблів противника. Звукові сигнали використовуються для збору в зграю, як запрошення до розмноження, для захисту території, а також як спосіб індивідуального розпізнавання. У риб немає барабанних перетинок, і вони чують не так, як люди. Система тонких кісточок, т.зв. веберов апарат, передає коливання від плавального міхура до внутрішнього вуха. Діапазон частот, які сприймають риби, порівняно вузьке - більшість не чує звуків вище верхнього "до" і найкраще сприймає звуки нижче "ля" третьої октави.

Земноводні. Серед земноводних тільки жаби, жаби і деревні жаби видають гучні звуки; з саламандр одні пищать або тихо свистять, інші мають голосові складки і видають неголосний гавкіт. Звуки, що видаються земноводними, можуть означати загрозу, попередження, заклик до розмноження, вони можуть використовуватися як сигнал неблагополуччя або як засіб захисту території. Деякі види жаб квакають групами по три особини, а великий хор може складатися з декількох громкоголосих тріо.

Плазуни. Деякі змії сичать, інші видають тріск, а в Африці та Азії зустрічаються змії, які скрекочуть за допомогою лусочок. Оскільки змії та інші плазуни не мають зовнішніх вушних отворів, вони відчувають тільки ті вібрації, які проходять через грунт. Так що гримуча змія навряд чи чує власний тріск.

На відміну від змій, тропічні ящірки гекони мають зовнішні вушні отвори. Гекони дуже голосно клацають і видають різкі звуки.

Навесні самці алігаторів ревуть, закликаючи самок і відлякуючи інших самців. Крокодили видають гучні тривожні звуки, коли налякані, і сильно шиплять, погрожуючи вторглися на їх територію чужинцю. Дитинчата алігаторів пищать і хрипло квакають, щоб привернути увагу матері. Галапагоських гігантська, або слонова, черепаха видає низький хрипкий рев, а багато інших черепахи загрозливо шиплять.

Птахи. У птахів акустична керування досліджена краще, ніж у будь-яких інших тварин. Птахи спілкуються з особинами свого виду, а також інших видів, у тому числі з ссавцями і навіть з людиною. Для цього вони використовують звукові (не тільки голосові), а також зорові сигнали. Завдяки розвиненому слухового апарату, що складається із зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха, птахи добре чують. Голосовий апарат птахів, т.зв. нижня гортань, або сірінкс, розташовується в нижньому відділі трахеї.

Стайня птиці використовують більш різноманітні звукові і зорові сигнали, ніж птахи поодинокі, які знають іноді всього одну пісню і повторюють її знову й знову. У стайнях птахів є сигнали, що збирають зграю, що сповіщають про небезпеку, сигнали "все спокійно" і навіть заклики до трапези.

У птахів співають переважно самці, але частіше не для того, щоб привернути самок (як звичайно вважається), а для попередження, що дана територія знаходиться під охороною. Багато пісень дуже витіюваті і спровоковані виділенням у весняну пору чоловічого статевого гормону - тестостерону. Велика частина "розмов" у птахів відбувається між матір'ю і пташенятами, які випрошують їжу, а мати їх годує, попереджає або заспокоює.

Наземні ссавці. Звуки, вироблені мавпоподібних і людиноподібними мавпами, порівняно прості. Наприклад, шимпанзе часто кричать і верещать, коли налякані або роздратовані, і це дійсно елементарні сигнали. Однак у них також є й дивовижний шумовий ритуал: періодично вони збираються в лісі і барабанять руками по стирчить коріння дерев, супроводжуючи ці дії криками, вереском і виттям. Цей барабанно-співочий фестиваль може тривати годинами і чути, принаймні, за півтора кілометра. Є підстави вважати, що таким способом шимпанзе скликають своїх побратимів до місць, багатим їжею.

Серед приматів широко поширена міжвидова комунікація. Лангури, наприклад, уважно стежать за тривожними криками і переміщеннями павичів і оленів. Пасовищні тварини та павіани реагують на попереджувальні крики один одного, так що у хижаків мало шансів на раптовий напад.

Водні ссавці. Водні ссавці, як і наземні, мають вуха, що складаються із зовнішнього отвору, середнього вуха з трьома слуховими кісточками і внутрішнього вуха, з'єднаного слуховим нервом з головним мозком. Слух у морських ссавців чудовий, йому допомагає і висока звукопровідність води. До числа найбільш гучних водних ссавців відносяться тюлені. У період розмноження самки і молоді тюлені виють і мукають, і ці звуки часто ініціюються гавкотом і ревом самців. Самці ревуть в основному для того, щоб позначити територію, на якій кожен збирає гарем з 10-100 самок. Голосове спілкування у самок не настільки інтенсивне і пов'язано, насамперед, з спарюванням і турботою про потомство.

Кити постійно видають такі звуки, як клацання, скрип, зітхання на низьких тонах, а також щось подібне скрипу іржавих петель і приглушеним ударам. Вважається, що багато з цих звуків є не що інше, як ехолокація, використовувана для виявлення їжі та орієнтації під водою. Вони також можуть бути засобом підтримки цілісності групи.

Висновок до першого питання. Таким чином, комунікція у тварин має досить обмежене, у порівнянні з людиною, функціональне призначення, що повязане з майже повною відсутністю у більшості видів тварин другої сигнальної системию Крім цього, комунікація у тварин здійснюється через аналізотори, які значно відрізняються особлисотями комунікуції у тварин. Це ускладнює дослідження особливостей комунікації у тварин. Однак, існують методи, які успішно застосовуються для вказаного. Окремі з них будуть розглядатися на семінарському занятті.